Шпилька (молекулярна біологія)
Шпи́лька (англ. stem-loop, hairpin) — в молекулярній біології елемент вторинної структури РНК, а також одноланцюгової ДНК. Шпилька утворюються на ділянках одноланцюгових ДНК або РНК у випадках коли два сусідні фрагменти одного ланцюга є комплементарними один до одного. Нуклеотиди які розділяли комплементарні фрагменти залишаються без пари та утворюють одноланцюгову петлю на кінці шпильки.
В деяких молекулах РНК, таких як транспортні РНК, шпильки відіграють важливу функціональну роль.
Формування та стабілізація[ред. | ред. код]
Шпилька існує у стані термодинамічної рівноваги із відповідною одноланцюговою нуклеїновою кислотою. Співвідношення цих двох форм (стан рівноваги) залежить як від первинної послідовності фрагменту який утворює шпильку, так і від умов навколишнього середовища. Для утворення стабільної шпильки є критично необхідним наявність достатньої кількості комплементарних основ, які можуть утворити ватсон-кріківські пари, і відповідно скластися у дволанцюгове стебло шпильки. Гуанін-цитозинові пари роблять більший внесок у стабілізацію шпильки порівняно з аденін-урациловими парами. Хоча наявність у стеблі шпильки основ що не мають пари загалом дестабілізує структуру, невелика їх кількість є типовою для багатьох РНК-шпильок у природі.
Існування шпильки також залежить від властивостей петлі яка утворюється на кінці. Петлі, що містять один, два, або три нуклеотидних залишки, є просторово неможливими. З іншого боку, дуже довгі петлі що не мають власної вторинної структури (наприклад, псевдовузлів), також є нестабільними. Оптимальною є довжина петлі у 4—8 нуклеотидів. В природі часто зустрічається петля UUCG, яку також називають тетрапетля[en], яка додатково стабілізована завдяки стекінг-взаємодіями між азотистими основами.
Біологічна роль[ред. | ред. код]
Шпильки відіграють важливу роль у функціонуванні тРНК. тРНК містить 3 шпильки які мають спільне стебло і через це мають форму що нагадує листок конюшини. Антикодон, який розпізнається рибосомою під час трансляції, розташований на одній з петель. Шпильки зустрічаються також у мікроРНК[1].
Шпильки є у складі багатьох рибозимів[2][3].
Шпильки часто зустрічаються у 5'-нетрансльованій ділянці мРНК прокаріот. Зв'язування цих шпилько із РНК-спорідненими білками грає важливу роль у регуляції трансляції[4].
Зокрема, сайт зв'язування рибосоми що задіяний у ініціації трансляції має форму шпильки.[5]
Шпильки також важливі у прокаріотичній ρ-незалежній термінації транскрипції. Шпилька що утворюється при завершенні транскрипції змушує РНК-полімеразу дисоціювати з матриці. Послідовності РНК які утворюють такі шпильки називають термінаторними[6].
Примітки[ред. | ред. код]
- ↑ Okamura K, Ladewig E, Zhou L, Lai EC. Functional small RNAs are generated from select miRNA hairpin loops in flies and mammals. // Genes Dev.. — 2013. — Т. 27, № 7. — С. 778—792. — DOI:.
- ↑ Ferre-D'amare, AR; Rupert PB (2002). «The hairpin ribozyme: from crystal structure to function». Biochem Soc Trans 30: 1105—1109. DOI:10.1042/BST0301105. PMID 12440983.
- ↑ Doherty, EA; Doudna JA (2001). «Ribozyme structures and mechanisms». Annu Rev Biophys Biomol Struct 30: 457—475. DOI:10.1146/annurev.biophys.30.1.457. PMID 11441810
- ↑ Meyer, Michelle; Deiorio-Haggar K, Anthony J (July 2013). «RNA structures regulating ribosomal protein biosynthesis in bacilli». RNA BIology 10: 1160—1164. DOI:10.4161/rna.24151. PMID 23611891
- ↑ Malys N, McCarthy JEG (2010). Translation initiation: variations in the mechanism can be anticipated. Cellular and Molecular Life Sciences. 68 (6): 991—1003. doi:10.1007/s00018-010-0588-z. PMID 21076851.
- ↑ Wilson KS, von Hippel PH (September 1995). «Transcription termination at intrinsic terminators: the role of the RNA hairpin». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 92 (19): 8793–7. DOI:10.1073/pnas.92.19.8793. PMID 7568019