Tataouinea

Wikipedia open wikipedia design.

 Tataouinea
Tataouinea skeleton.png
Научная классификация
Международное научное название

Tataouinea Fanti et al., 2013

Единственный вид
Tataouinea hannibalis Fanti et al., 2013
Геохронология
Альбский век

Tataouinea (лат.) — род динозавров-зауропод семейства Rebbachisauridae, боковой ветви Diplodocoidea. Останки известны из нижнемеловых отложений Туниса (область Татавин). Род Tataouinea содержит один вид — Tataouinea hannibalis[1].

Подобно другим членам Rebbachisauridae, в числе которых хорошо изученный Nigersaurus, это, вероятно, был относительно некрупный четвероногий травоядный динозавр с короткой шеей, длинным кнутовидным хвостом и лёгким телосложением. Обладая необычной респираторной системой, представители рода Tataouinea имели воздушные мешки, более характерные для птиц, чем для динозавров[2].

Открытие и изучение[править | править код]

Останки типового экземпляра в котловане

Осенью 2011 года на гранты университета Болоньи команда палеонтологов, в состав которой входил Фредерик Фанти, проводила исследования на юге Туниса в местности Джебель-эль-Мра (фр. Jebel El Mra). В ходе раскопок палеонтолог по имени Альдо Баккетта обнаружил останки крупного динозавра в подразделении Ум-эд-Диаб[en] (фр. Oum ed Diab) формации Айн-эль-Гуттер (фр. Aïn el Guetter)[1].

Обнаруженный командой Фанти типовой экземпляр (каталогизированный как ONM DT 1-36) состоял из фрагментов костей таза, нескольких хвостовых и крестцовых позвонков[1][3].

Первое описание вида было опубликовано в июльском номере журнала Nature Communications[en] за 2013 год, авторы публикации — Фредерико Фанти, Андреа Кау и Микела Контесси из университета Болоньи; а также тунисский ученый Мохсен Хассине. Животное было описано под названием Tataouinea hannibalis, где родовое имя является отсылкой к месту находки вблизи города Татавин, а видовое название — к карфагенскому полководцу Ганнибалу (III—II века до нашей эры), участнику Второй Пунической войны[4].

В 2015 году в онлайн-издании PLoS ONE[en] вышла статья, посвященная более детальному описанию каждой известной кости Tataouinea hannibalis (авторы публикации — Марко Аудиторе из палеонтологического музея Читтадино, Луиджи Кантелли из университета Болоньи, а также ранее упомянутые Фанти, Кау и Хассине). Статья содержала новую информацию об эволюции, палеобиогеографии и используемую в данный момент версию систематики, включающую кладу Khebbashia[en][5].

Описание[править | править код]

Реконструкция скелета, основанная на известных элементах (в розовом) и анатомических характеристиках родственных динозавров
Восьмой и девятый хвостовые позвонки

В связи с тем, что единственный экземпляр Tataouinea довольно плохо сохранился, исследователи, реконструируя прижизненный облик животного, опирались на описания видов, родственных Tataouinea hannibalis и Nigersaurus taqueti[3].

По оценкам Грегори Пола[en], Tataouinea была самым крупным животным семейства Rebbachisauridae после Limaysaurus tessonei[en][6]. Однако по меркам всего инфраотряда зауропод Tataouinea была, как и другие члены своего семейства, некрупным животным: при 14-метровой длине взрослая особь весила восемь тонн[7].

Tataouinea, как и все представители Rebbachisauridae, обладала, вероятно, короткой шеей (около 13—16 позвонков, как у Nigersaurus и Limaysaurus[8]), маленькой головой с широкими челюстями и длинным хвостом[6]. Передние ноги были тоньше и на треть короче задних[8].

Череп Tataouinea (как и у Nigersaurus) был, вероятно, пневматизирован посредством множества отверстий. Рыло было заметно шире затылка, челюсть динозавра, имевшая зубы только в передней части, напоминала пылесос[8].

Исследователи отмечают исключительно облегчённые кости посткраниального скелета, характерные также для Nigersaurus, так что тазовый пояс Tataouinea (как, вероятно, и плечевой) имел очень тонкие кости[8], их стенки имели в толщину всего один сантиметр. Исследователи отмечают наличие внутренних камер (англ. Internal Chambers) c септами в подвздошных костях и с нервно-сосудистыми отверстиями в седалищных костях[9]. На момент открытия Tataouinea подобных конструкций в седалищных костях других динозавров обнаружено не было[1].

Большая часть позвонков также имела внутри полости, заполненные губчатой тканью и воздухом, дуги позвонков были очень тонкими (не более двух миллиметров толщиной). У Tataouinea остистые отростки крестцовых позвонков были спаяны и создавали «парус» (горб) из мягких тканей, как у дикреозавра[7]. Общая длина крестца составляет 80 см[10]. Хвостовые позвонки были более цельными и не содержали столь крупных полостей. У позвонков, формирующих основание хвоста, имелись заметные эллиптические впадины. Крупные нервные отростки имели форму перевернутой буквы «Y»[11].

Необычно пневматизированные кости Tataouinea натолкнули исследователей на мысли о наличии у животного нетипичной для зауропод респираторной системы. Анатомические особенности скелета косвенно указывали на наличие внутри грудных и брюшных полостей воздушных мешков, стабильно обеспечивавших гигантское животное воздухом[2]. Так как у экземпляра ONM DT 1–36 крупные пневматические отверстия присутствуют и в костях таза, удаленных от прямого контакта с осевым скелетом, предположение о наличии «вентиляционной системы» внутри тазового пояса даже при наиболее консервативном подходе кажется правдоподобным[12].

Чаще всего воздушные мешки встречаются у птиц и некоторых птицеподобных динозавров, в частности, сообщения о таких дыхательных приспособлениях встречались в описании теропода Aerosteon[12]. До открытия Tataouinea о наличии подобных дыхательных систем у динозавров-зауропод не сообщалось[2], хотя у Nigersaurus taqueti, родственного Tataouinea, также имелись внутре- и межкостные полости[8].

Систематика[править | править код]

В первом описании (2013) Фанти и коллеги поместили Tataouinea в подсемейство Nigersaurinae[en] семейства Rebbahisauridae, боковой ветви надсемейства Diplodocoidea, куда также входит группа Flagellicaudata[en]. Совместно с сестринской группой, Limaysaurinae[en], Nigersaurinae образует кладу Khebbashia[en][13].

В описании 2015 года была отмечена эволюционная связь Nigersaurus, Demandasaurus и Tataouinea. В этой системе отсутствует подсемейство Nigersaurinae, вместо него вводится подразделение того же ранга — Rebbachisaurinae[en], куда, помимо вышеуказанных родов, входят Katepensaurus[en] и Rebbachisaurus[14]. Эта версия получила поддержку авторов описания Lavocatisaurus 2018 года [15].

Ясно, что для Rebbachisauridae короткие шеи и сравнительно небольшие размеры были тенденцией. Пневматизация скелетов членов семейства Rebbachisauridae развивалась постепенно, что наиболее заметно при исследовании костей животных из подсемейства Nigersaurinae[9].

Род Tataouinea является монотипическим. В его состав входит один вид — Tataouinea hannibalis[2].

Кладограмма авторства Фанти и коллег (2013)[13]

Rebbachisauridae

Amazonsaurus




Histriasaurus



Zapalasaurus




Comahuesaurus



Limaysaurinae

Rayososaurus



Rebbachisaurus




Cathartesaura



Limaysaurus




Nigersaurinae

Nigersaurus




Demandasaurus



Tataouinea








Кладограмма авторства Фанти и коллег (2015)[14]

Rebbachisauridae

Amazonsaurus




Zapalasaurus



Histriasaurus



Comahuesaurus


Khebbashia
Limaysaurinae

Cathartesaura



Limaysaurus



Rebbachisaurinae

Katepensaurus




Nigersaurus




Rebbachisaurus



Demandasaurus



Tataouinea








Эволюционное развитие и палеобиогеография[править | править код]

Реконструкции черепов Diplodocoidea, где хорошо заметны адаптации черепа Nigersaurus (сходные с таковыми у Tataouinea), которых нет у дикреозаврид и диплодоцид поздней юры — раннего мела

Ещё до открытия Tataouinea отмечалось сходство мегафауны Африки и Европы в раннем мелу. Европейские формы (например, Demandasaurus darvini и Histrisaurus[en]) относятся к тому же ярусу, что и Tataouinea; таким образом, члены семейства Rebbachisauridae существовали одновременно по обе стороны океана[12]. Это указывает на то, что данные участки суши были соединены сухопутными мостами[en], проходившими через океан Тетис[13][16].

Вероятно, ранние формы Rebbachisauridae появились ещё до разлива Атлантического океана. Так, животные, обитавшие в западной части Гондваны (нынешняя Южная Америка), дали начало подсемейству Limaysaurinae, тогда как мигрировавшие в Африку животные не имели возможности вернуться и обосновались там[17], адаптировавшись для поедания низкорастущих голосеменных растений[18], чтобы не соперничать с более развитыми членами Diplodocoidea и титанозаврами[19].

Океан, затоплявший часть северной Африки, вынуждал динозавров мигрировать к югу[17]. Крупные узкоспециализированные формы, подобные Tataouinea, уменьшались в размерах с уменьшением количества пищи, поэтому более поздняя веха эволюции Rebbachisauridae — Nigersaurus taqueti — была более чем на треть меньше Tataouinea hannibalis[12].

Исчезновение потомков Tataouinea, вероятно, было обусловлено изменением растительности. Не имея из-за узкой специализации возможности конкурировать с высокоразвитыми титанозаврами, Rebbachisauridae были ими вытеснены[19].

Палеобиология и палеоэкология[править | править код]

Будучи растительноядными динозаврами[1], Tataouinea питались наиболее распространенными в то время голосеменными, в том числе и хвойными[20]. Вероятно, динозавры рода Tataouinea питались невысокими растениями, чтобы избежать конкуренции с крупными титанозаврами, лучше приспособленными к поеданию высоко растущих листьев и хвои. Форма зубов Tataouinea указывала на то, что животные просто ощипывали растительность, никак не пережевывая её. Как все зауроподы, Tataouinea, вероятно глотали мелкие камешки — гастролиты — чтобы они, перетирая в кашицу непережёванный растительный материал внутри желудка, помогали усвоению пищи[20]. Существует и другая версия использования гастролитов динозаврами: они глотали их, чтобы получить некоторые минеральные вещества[21].

Динозавр был квадрупедальным (четвероногим). В связи с тем, что передние ноги были короче, бёдра динозавра поднимались над холкой. Хвост был крайне длинным; вероятно, как и у других родственных диплодоку динозавров, он использовался как оружие[22].

Часто, изучая окаменелости зауропод, палеонтологи обнаруживают останки нескольких особей на довольно маленькой площади, это косвенно указывает на стадность этих динозавров. Взрослые, таким образом, могли испытывать меньше затруднений с поиском полового партнёра, а детёныши — рассчитывать на защиту старших[23]. В случае с Tataouinea, однако, известны останки всего одной особи, так что о стадности динозавров данного рода пока что можно лишь строить предположения[1].

Известные останки Tataouinea были обнаружены в песчаниках формации Айн-эль-Гуттер, в части Ум-эд-Диаб, датированной ранним альбским веком (возрастом 110 млн лет)[1]. В Ум-эд-Диаб чередуются мелководные, литоральные и неморские отложения[24], образовавшиеся на прибрежной низменности с редкой растительностью и песчаном побережье, омываемом волнами недавно образовавшегося Атлантического океана[1]. Прилежащая область Шенини[en] (англ. Chenini member) была влажной и болотистой с мангровыми лесами и разветвлёнными речными системами[25].

Так как почва была маломощна и состояла в основном из измельчённой горной породы, песка и глины, а уровень подземных вод был довольно высок, что следует из состояния корней окаменелых растений[1], маловероятно, что в областях Шенини и Ум-эд-Диаб хватало питания для таких крупных растительноядных, как Tataouinea. Из этого следует вывод, что пастбища Tataouinea находились в другой части Северной Африки, а через Ум-эд-Диаб проходил один из миграционных маршрутов[26].

В реках и прибрежных отмелях обитали небольшие акулы (Lissodus[en], Leptostyrax[en], Scapanorhynchus[en]), двоякодышащие рыбы (Retodus[en]) и пилорылые скаты Onchopristis[en]. В тех же отложениях находили останки лучеперых и лопастеперых рыб. Берега населяли гигантские аллигаторы Sarcosuchus, а также мелкие крокодилоподобные животные, в том числе Hamadasuchus[en] и Araripesuchus. Также в Ум-эд-Диаб находили останки птерозавров[1][24], в Шенини среди таких находок — представитель клады Ornithocheiroidea[en], вероятно, прилетавший ловить рыбу в местных реках[25].

Многочисленные кости динозавров, обнаруженные в Ум-эд-Диаб и Шенини, принадлежали зауроподам-титанозаврам, орнитоподам и тероподам, в частности неизвестным абелизаврам, Carcharodontosaurus и Spinosaurus[1][24][27].

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Fanti et al., 2013, Introduction.
  2. 1 2 3 4 Fanti et al., 2013, Abstract.
  3. 1 2 Fanti et al., 2013, Fig. 3.
  4. Fanti et al., 2013, Etymology.
  5. Fanti et al., 2015.
  6. 1 2 Paul, 2016, p. 208.
  7. 1 2 Paul, 2016, p. 209.
  8. 1 2 3 4 5 Sereno et al., 2007, Skeletal Reconstruction.
  9. 1 2 Fanti et al., 2013, Osteological correlates of pelvic pneumatization.
  10. Fanti et al., 2013, Table 1:Sacrum and total body lengths of selected diplodocoids.
  11. Fanti et al., 2013, Diagnosis.
  12. 1 2 3 4 Fanti et al., 2013, Discussion.
  13. 1 2 3 Fanti et al., 2013, Phylogenetic analysis.
  14. 1 2 Fanti et al., 2015, Phylogenetic analysis.
  15. Canudo et al., 2018, Phylogenetic analysis.
  16. Sereno et al., 2007, Diplodocoid Phylogeny.
  17. 1 2 Canudo et al., 2018, Paleobiogeographical remarks.
  18. Sereno et al., 2007, Feeding Function.
  19. 1 2 Fanti, Hassine, Cau, 2014.
  20. 1 2 Sander et al., 2011.
  21. Wings & Sander, 2007.
  22. Upchurch, Barret & Dodson, 2004, Paleobiology, Taphonomy, and Paleoecology.
  23. Upchurch, Barret & Dodson, 2004, Examples of Dinosaur Taphonomy Studies.
  24. 1 2 3 Fanti et al., 2015, Geological Setting.
  25. 1 2 Benton et al., 2000.
  26. Fanti et al., 2015, Facies analysis and paleoecology.
  27. Upchurch, Barret & Dodson, 2004.

Литература[править | править код]

Ссылки[править | править код]



This page is based on a Wikipedia article written by contributors (read/edit).
Text is available under the CC BY-SA 4.0 license; additional terms may apply.
Images, videos and audio are available under their respective licenses.

Destek