Экскаваты

Экскаваты
Кишечная лямблия (Giardia lamblia)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Группа: Экскаваты
Международное научное название
Excavata (Cavalier-Smith[1]) Simpson, 2003[2]
Надтипы
Discoba Metamonada
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   9096336 FW   212581

Экскаваты (лат. Excavata) — большая группа протистов, относящихся к домену Эукариоты^[3][3][4]. К данной группе принадлежит множество разнообразных видов: свободно живущих, симбиотических и паразитических, в том числе некоторые важные виды паразитов человека.

Впервые как формальный таксон был предложен Симпсоном и Паттерсоном в 1999-м^[5][6], и введен Томасом Кавалье-Смитом в 2002 году.

Филогеномный анализ разделил членов Excavata на три разные группы: Дискобиды, Метамонады и Малавимонады^[7][8][9]. За исключением Euglenozoa, все они нефотосинтезирующие.

Строение[править | править код]

Типичный представитель данной группы имеет одно ядро и два жгутика (но может быть четыре и более жгутиков)^[6]. Один из жгутиков направлен назад и лежит в вентральной борозде, которая и дала название всей группе^[5][8]. В ней же и расположен клеточный рот. Один из жгутиков, как правило, длиннее другого (основной), при делении каждой дочерней клетке отходит по одному жгутику. У той клетки, которой отошел короткий жгутик, он становится основным.

У некоторых (особенно у анаэробных кишечных паразитов) митохондрии сильно редуцированы^[7]. У некоторых экскаватов отсутствуют «классические» митохондрии, и они называются «амитохондриальными», хотя у большинства сохранились митохондриальные органеллы в сильно модифицированной форме (например, гидрогеносомы или митосомы). Среди тех, у кого есть митохондрии, митохондриальные кристы могут быть трубчатыми, дисковидными или, в некоторых случаях, ламинарными.

Различные группы, у которых отсутствуют эти черты, могут считаться экскаватами на основании генетических данных (в первую очередь, на основании филогенетических деревьев молекулярных последовательностей)^[10].

Слизевики Acrasidae - единственные экскаваты, демонстрирующие ограниченную многоклеточность. Как и другие клеточные слизевики, они живут большую часть своей жизни в виде отдельных клеток, но иногда собираются в более крупные кластеры.

Классификация[править | править код]

Экскаватов разделяют на шесть основных подгрупп на уровне типа/класса. Дополнительная группа, малавимонадиды, также может быть включена в число экскаватов, хотя филогенетические данные сомнительны.

Дискобы (Discoba)[править | править код]

Эвгленозои (Euglenozoa) и Heterolobosea (Percolozoa), по-видимому, являются особенно близкими родственниками и объединены наличием дисковидных крист в митохондриях. Тесное родство было показано между Discicristata и Jakobida^[11], последние имели трубчатые кристы, как и большинство других простейших, и, следовательно, были объединены под названием Discoba, которое было предложено для этой явно монофилетической группы. ^[3]

Метамонады (Metamonads)[править | править код]

Метамонады необычны тем, что утратили "классические" митохондрии — вместо этого у них есть гидрогеносомы, митосомы или неохарактеризованные органеллы. Оксимонада Monocercomonoides полностью потеряла гомологичные митохондриям органеллы.

Малавимонады (Malawimonads)[править | править код]

Малавимонады считаются членами группы экскаватов из-за их типичной морфологии, а также филогенетического родства с другими экскаватами в некоторых молекулярных филогениях. Однако, их положение среди эукариот остается сомнительным. ^[4]

Анциромонады (Ancyromonads)[править | править код]

Анциромонады представляют собой небольшие свободноживущие клетки с узкой продольной бороздкой на одной стороне клетки. Бороздка анциромонад не используется для «подкормки взвесью», в отличие от «типичных» экскаватов (например, малавимонад, якобидов, родов Trimastix, Carpediemonas, Kiperferlia, и т.д.). Вместо этого анциромонады захватывают прокариотов, прикрепленных к поверхностям. Филогенетическое положение анциромонад плохо изучено, однако некоторые филогенетические анализы считают их близкими родственниками малавимонад^[12]. Следовательно, вполне возможно, что анциромонады важны для понимания эволюции «настоящих» экскаватов.

Монофилия (Monophyly)[править | править код]

Положение экскаватов все еще неясно; возможно, они не являются монофилетической группой. Хотя, по-видимому, внутри экскаватов есть несколько клад, которые являются монофилетическими. ^[13]

Некоторые считают экскаватов одними из самых примитивных эукариот, отчасти из-за их размещения во многих эволюционных деревьях. Это может побудить предположить, что они относятся к парафилетическому классу, включающему предков других живых эукариот. Однако размещение некоторых экскаватов в качестве «ранних ветвей» может быть артефактом анализа, вызванным притяжением длинных ветвей, как это было замечено с другими группами, например, с микроспоридиями.

Кладограмма

Предлагаемые кладограммы для позиционирования экскаватов: ^{[14][15][16][17][18][19][20][21][22]}

^[17][23]

Примечания[править | править код]