Систематика насекомых

Из Википедии, бесплатной энциклопедии

Представители 6 крупнейших отрядов насекомых.
Божья коровка (по латински Harmonia axyridis) из крупнейшего отряда животных (Жесткокрылые).

Класс насекомых (Insecta Linnaeus, 1758) входит в надкласс шестиногие, подтип трахейнодышащие типа членистоногие[1][2][3].

По состоянию на август 2013 года учёными описан 1 070 781 вид насекомых, включая 17 203 ископаемых вида[4]. С учётом того факта, что ежегодно описывается не менее 7000—7500 новых для науки видов[5], потенциальное оценочное число существующих сегодня на Земле видов насекомых находится в промежутке от примерно 2 млн[6], 5—6 млн[7][8] до около 8 млн[9] видов. Крупнейшими среди четырёх десятков современных и вымерших отрядов выделяются такие группы, как жесткокрылые (392 415 видов), двукрылые (160 591), чешуекрылые (158 570), перепончатокрылые (155 517), полужесткокрылые (104 165) и прямокрылые (24 481)[4].

Происхождение насекомых[править | править код]

Насекомых традиционно сближали с многоножками, объединяя их в подтип трахейнодышащие[5]. В современной систематике существует несколько различных взглядов на внешние филогенетические связи насекомых. Согласно первой классификации, группа многоножек является голофилетической и возникла от общего с насекомыми предка. Согласно этой гипотезе, два равноправных класса — многоножки и насекомые объединяются в надкласс неполноусых (Atelocerata)[10].

Однако сторонники альтернативной теории симфильного происхождения насекомых считают, что многоножки являются парафилетической группой, предковой для насекомых, и поэтому не признаются как единый класс. По этой классификации, неполноусые также делятся на две группы — Monomalata, объединяющей губоногих многоножек и Collifera, и Dimalata, объединяющей симфил и насекомых. Ни та, ни другая теория в настоящий момент не является общепринятой, поскольку таксоны «Многоножки», «Monomalata» и «Dimalata» каждый по отдельности имеют сильные и хорошо выраженные аутапоморфии[10].

Согласно третьей филогенетической гипотезе, выдвинутой в результате изучения последовательностей генов, насекомых сближают с ракообразными, а не с многоножками. Сторонники этой филогенетической гипотезы объединили ракообразных и насекомых в единый таксон Pancrustacea. Новейшие морфологические сравнения и филогенетические реконструкции на основе геномных последовательностей указывают, что насекомые действительно являются потомками ракообразных, что хорошо согласуется с палеонтологическими данными. Однако морфологические и молекулярные данные не согласуются при определении ближайших родственников насекомых среди ракообразных: морфологические данные указывают на связь насекомых с высшими ракообразными, а молекулярные — с жаброногими[11].

Кладограмма согласно теории Pancrustacea (по данным изучения ядерных геномов Regier et al. 2005 и др.)[12][13][14][15][16]:

Объём группы[править | править код]

В современной научной литературе название «Insecta» употребляют не менее чем в 3 или 4 разных значениях. В традиционном понимании название «Insecta» (Уильям Элфорд Лич, 1815) — используется в широком значении, или как шестиногие[10]. В таком варианте термин Hexapoda используется как ещё одно обозначение Insecta, особенно в тех случаях, когда примитивные бескрылые насекомые (Apterygota) не рассматриваются, как истинные насекомые. Однако в последнее время в мировой и отечественной литературе «насекомыми» чаще понимаются в более узком смысле, то есть насекомыми чаще всего называют группу, включающую первичнобескрылых насекомых и всех крылатых Pterygota. В таком объёме этот таксон рассматривается в большинстве современных работ по энтомологии[4]. Двухвостки, коллемболы и бессяжковые учёными либо противопоставляются насекомым, образуя отдельный класс Entognatha, либо считаются самостоятельными классами[17]. Кладограмма согласно Tree of Life Web Project[18]:

Систематика внутри класса[править | править код]

Систематика класса, представленная в различных работах, отражает разные взгляды их авторов и является дискуссионной[19]. Внутри класса насекомых обосновано выделение клад (подклассов) Archaeognatha и Dicondylia (Zygentoma + Pterygota). Крылатых насекомых делят на клады Ephemeroptera + Odonatoptera + Neoptera. В инфраклассе новокрылые насекомые выделяют около 30 отрядов, группируемых в несколько клад (когорты, надотряды), статус которых дискутируется (например, Polyneoptera, Paraneoptera, Oligoneoptera или Holometabola). Ниже представлена схема по данным Grimaldi & Engel (2005)[2][20]. 

|-o Insecta Linnaeus, 1758 (Ectognatha, насекомые, открыточелюстные)   |   |-- Archaeognatha Börner, 1904 (Microcoryphia; †Monura; Thysanura: Machiloidea)   `--o Dicondylia sensu lato      |-- Zygentoma Börner, 1904 (Thysanura Latreille, 1796: Lepismatoidea; Apterata Boudreaux, 1979)      `--o Pterygota sensu Grimaldi & Engel, 2005 (крылатые насекомые)         |-- Ephemeroptera (Panephemeroptera Crampton, 1928)         `--+?- †Triplosoba pulchella Brongniart, 1893; U.Carb. WEu. (†Protephemeroptera Handlisch 1906: †Triplosobidae)            `--o Metapterygota Börner, 1904 sensu Grimaldi & Engel, 2005               |?- †Rhyniognatha hirsti Tillyard, 1928b               |--o Odonatoptera Martynov, 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005 (Odonata sensu lato) (стрекозоподобные Palaeoptera)               |  |-- †Geroptera Brodsky, 1994               |  `--o Holodonata (Neodonataptera Bechly, 1996)               |     |-- †Protodonata (†Meganisoptera Martynov, 1932 sensu Bechly, 1996)               |     `-- Odonata (Odonatoclada Bechly, 1998; Panodialata Nel, Gand & Garric, 1999)                |--o †Palaeodictyopteroida sensu Grimaldi & Engel, 2005 (Protorrhynchota Rohdendorf, 1968)               |  |?- †Spilapteridae               |  |== †Palaeodictyoptera (paraphyletic)               |  `--+-- †Diaphanopterodea Handlirsch, 1906 (Paramegasecoptera)               |     `--+-- †Dicliptera Grimaldi & Engel, 2005 (incl. †Diathemoptera & †Permothemistida) (Archodonata Martynov sensu Kluge, 2000)               |        `-- †Megasecoptera               `-- Neoptera Martynov, 1923 (Neopterygota Crampton, 1924) (жуки, бабочки, муравьи и т.д.)                     |?-o †Paoliida Handlirsch, 1906 (Protoptera Sharov, 1966)                     |--o Polyneoptera Martynov, 1938 (Orthopterodea: Blattaria, Isoptera, Mantodea, Plecoptera, Embiodea, Zoraptera, Dermaptera, Notoptera, Phasmatodea, Orthoptera)                     `--o Eumetabola                        |?- †Miomoptera                        |-- Holometabola (Endopterygota) (Coleoptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Diptera, Mecoptera, Megaloptera, Neuroptera, Siphonaptera, Strepsiptera, Trichoptera)                        `--o Paraneoptera (Hemipterodea) (Hemiptera, Thysanoptera, Psocoptera, Phthiraptera)

Палеонтология насекомых[править | править код]

Отпечаток вымершей гигантской стрекозы меганевры из ископаемого отряда Protodonata с размахом крыльев 68 см

Древнейшим насекомым является девонский вид Rhyniognatha hirsti (410 млн лет)[21][22] и Strudiella devonica (385—360 млн лет)[23][24]. К древнейшим насекомым относят полностью вымершие отряды Пратараканы, Паолиидовые, стрекозоподобные Archodonata и Protodonata, Palaeodictyoptera, Diaphanopterodea, Hypoperlida, Megasecoptera, Miomoptera и Герариды, найденные в карбоне (более 300 млн лет)[25].

Среди сохранившихся до нашего времени насекомых известны отряды, которые существуют на протяжении длительного времени. Отряд древнечелюстные известен с девонского периода (390 млн лет)[26]. Отряды подёнки, стрекозы, прямокрылые, тараканы существуют с каменноугольного периода (350 млн лет), полужесткокрылые, сеноеды, скорпионницы, ручейники, сетчатокрылые, трипсы, верблюдки, жесткокрылые известны начиная с пермского периода (290 млн лет), перепончатокрылые, термиты, вислокрылки, палочники, двукрылые — с триаса (250 млн лет)[25]. Таким образом, большинство отрядов насекомых существует уже более 200—300 млн лет[2]. Блохи обнаружены в нижнем мелу и балтийском янтаре. Ископаемые вши достоверно известны по находкам из плейстоцена Сибири[25][27].

История систематики насекомых[править | править код]

См. также: Насекомые в 10-м издании Системы природы

Современное научное название насекомых — Insecta (Linnaeus, 1758) имеет формальное авторство Карла Линнея в силу правил Международного кодекса зоологической номенклатуры, согласно которому дата выхода 10-го издания линнеевской «Системы природы» (1758) является исходной датой приоритета для всех названий зоологических таксонов. Применительно к типифицированным названиям видов, родов, семейств и промежуточных между ними действуют правила Международного кодекса зоологической номенклатуры, но на такие нетипифицированные названия, как Insecta, они не распространяются. В результате этого в научной литературе использовали название «Insecta» для самых разных таксонов.

Insecta изначально являлось переводом на латинский язык употреблявшегося Аристотелем названия Entomon (и буквально означавшего „насекомые“). К Entomon Аристотель относил различных наземных членистоногих (шестиногих, паукообразных и других), но не ракообразных, которые относились им к Malacostraca.

Такое употребление названия Entomon осталось традиционным и до настоящего времени: сейчас под словом "энтомология" понимают науку о насекомых, паукообразных и многоножках, но не о ракообразных.

В долиннеевский период существовали и другие значения названия Insecta; например, Реомюр называл насекомыми всех животных, кроме млекопитающих, птиц и рыб.

Карл Линней вопреки традициям не признавал самостоятельность класса ракообразных, и включал всех ракообразных в отряд Aptera класса Insecta. В таком виде его класс Insecta оказался соответствующим по объему таксону, называемому сейчас Arthropoda (членистоногие)[10]. Тогда как класс Entomon или Insecta в традиционном понимании не соответствует ничему в нынешней систематике.

Ламарк относил к классу Insecta только крылатых насекомых, да и то не всех. Прочие авторы использовали название «Insecta» в том или ином значении, промежуточном между линнеевским и ламарковским.

В период со времен Линнея до наших дней слово Insecta использовалось в следующих значениях:

В старой мировой и русской литературе «насекомыми» чаще всего называют группу в широком объёме, включающую первичнобескрылых насекомых и всех Pterygota (иногда используют и название Нехароdа). В современном понимании класс Insecta принимается в более узком объёме[4]. Двухвостки, коллемболы и бессяжковые учёными либо противопоставляются насекомым, образуя отдельный класс Entognatha, либо считаются самостоятельными классами[4][17]. Однако, изменения рангов и названий, используемых для обозначения насекомых, не связано с какими либо новыми научными идеями, они продиктованы прежде всего соображениями удобства и соблюдения традиций[10].

Современная систематика[править | править код]

Современная систематика класса, представленная в различных работах, отражает разные взгляды их авторов и является дискуссионной. Есть различные взгляды и споры, касающиеся систематического положения или необходимости сохранения статуса целого ряда таксонов. В настоящее время ранее самостоятельные отряды клопы и равнокрылые теперь объединяются в отряд полужесткокрылые, а отряд термиты включён в отряд тараканообразные. В то же время веерокрылые (иногда объединялись с жуками) и богомоловые (объединялись с тараканами) современными авторами снова рассматриваются как отдельные отряды[4].

По современным взглядам (Zhang, 2013) класс Насекомые включает 1 070 781 вид (включая †17 203 ископаемых вида)[4]:

  • Отряд Archaeognatha (514 видов, включая †8 ископаемых видов)
  • Отряд Zygentoma (574 видов, включая †20 ископаемых видов)
  • Отряд Ephemeroptera (3281 вид, включая †157 ископаемых видов)
  • † Отряд Geroptera (2 вида, включая †2 ископаемых вида)
  • † Отряд Protodonata (57 видов, включая †57 ископаемых видов)
  • Отряд Odonata (6650 видов, включая †608 ископаемых видов)
  • † Отряд Palaeodictyoptera (233 вида, включая †233 ископаемых вида)
  • † Отряд Mischopterida (100 видов, включая †100 ископаемых видов)
  • † Отряд Diaphanopterodea (74 видов, включая †74 ископаемых вида)
  • † Отряд Paoliida (14 видов, включая †14 ископаемых видов)
  • † Отряд Caloneurodea (40 видов, включая †40 ископаемых видов)
  • † Отряд Titanoptera (46 видов, включая †46 ископаемых видов)
  • Отряд Orthoptera (24 481 вид, включая †651 ископаемый вид)
  • Отряд Phasmida (3100 видов, включая †54 ископаемых видов)
  • Отряд Embioptera (464 видов, включая †7 ископаемых видов)
  • Отряд Grylloblattodea (542 вида, включая †510 ископаемых видов)
  • Отряд Mantophasmatodea (23 вида, включая †6 ископаемых видов)
  • Отряд Plecoptera (3833 вида, включая †120 ископаемых видов)
  • Отряд Dermaptera (1982 вида, включая †49 ископаемых видов)
  • Отряд Zoraptera (45 видов, включая †9 ископаемых видов)
  • Отряд Mantodea (2447 видов, включая †22 ископаемых вида)
  • Отряд Blattodea (8643 вида, включая †1073 ископаемых вида), в т. ч. термиты.
  • † Отряд Miomoptera (89 видов, включая †89 ископаемых видов)
  • Отряд Psocoptera (5732 вида, включая †121 ископаемый вид)
  • Отряд Phthiraptera (5136 видов, включая †1 ископаемый вид)
  • Отряд Thysanoptera (6091 вид, включая †153 ископаемых вида)
  • Отряд Hemiptera (104 165 видов, включая †1982 ископаемых вида)
  • † Отряд Glosselytrodea (30 видов, включая †30 ископаемых видов)
  • Отряд Hymenoptera (155 517 видов, включая †2429 ископаемых видов)
  • Отряд Strepsiptera (624 видов, включая †11 ископаемых видов)
  • Отряд Coleoptera (392 415 видов, включая †2928 ископаемых видов)
  • Отряд Neuroptera (5937 видов, включая †469 ископаемых видов)
  • Отряд Megaloptera (380 видов, включая †21 ископаемый вид)
  • Отряд Raphidioptera (271 вид, включая †87 ископаемых видов)
  • Отряд Trichoptera (15 233 видов, включая †685 ископаемых видов)
  • Отряд Lepidoptera (158 570 видов, включая †147 ископаемых видов)
  • Отряд Diptera (160 591 вид, включая †3817 ископаемых видов)
  • Отряд Siphonaptera (2086 видов, включая †4 ископаемых вида)
  • Отряд Mecoptera (769 видов, включая †369 ископаемых видов)

Позже были описаны следующие ископаемые отряды:

  • † Отряд Aethiocarenodea (†1 ископаемый вид)
  • † Отряд Alienoptera (†1 ископаемый вид)
  • † Отряд Argentinoptera (†1 ископаемый вид)
  • † Отряд Eugeroptera (†2 ископаемых вида)
  • † Отряд Kukaloptera (†1 ископаемый вид)
  • † Отряд Skleroptera (†1 ископаемый вид)
  • † Отряд Tarachoptera (†4 ископаемых вида)

См. также[править | править код]

Примечания[править | править код]

  1. ↑ Историческое развитие класса насекомых / Под ред. Б. Б. Родендорфа и А. П. Расницына. — Труды ПИН АН СССР. — М.: Наука, 1980. — Т. 175. — 256 с. — 2000 экз.
  2. ↑ 1 2 3 Grimaldi, David A.; Engel, Michael S. Evolution of the Insects. — Cambridge, England: Cambridge University Press, 2005. — 772 p. — ISBN 0-521-82149-5. Архивировано 13 мая 2018 года.
  3. ↑ Бей-Биенко Г. Я. Обшая энтомология. — стереотипное. — М.: Проспект науки, 2008. — 486 с. — ISBN 978-5-903090-13-6.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)» (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17—26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326. Архивировано 19 сентября 2013 года.
  5. ↑ 1 2 Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии. — М.: Колос, 2001. — 376 с. — ISBN 5-10-003598-6.
  6. ↑ Nielsen E. S. and Mound L. A. Global Diversity of Insects: The Problems of Estimating Numbers // Raven, P. H. and Williams, T. (eds). Nature and Human Society: The Quest for a Sustainable World. — Washington, DC: National Academy Press, 2000. — P. 213—222.
  7. ↑ Raven P. H., Yeates D. K. Australian biodiversity: threats for the present, opportunities for the future (англ.) // Australian Journal of Entomology. — Wiley-Blackwell, 2007. — Vol. 46. — P. 177—187.
  8. ↑ Chapman A. D. Numbers of living species in Australia and the World. — Canberra: Australian Biological Resources Study, 2006. — P. 60. — ISBN 978-0-642-56850-2. Архивировано 30 ноября 2012 года. Архивированная копия. Дата обращения: 15 февраля 2020. Архивировано 19 мая 2009 года.
  9. ↑ Hammond P. M. The current magnitude of biodiversity pp. 113—128 in Heywood, V.H. (ed.). Global biodiversity assessment (англ.). — Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1995.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 Н. Ю. Клюге. Принципы номенклатуры зоологических таксонов // Современная систематика насекомых. — СПб.: Лань, 2000. — 333 с. — ISBN 5-8114-0216-3. Архивировано 18 февраля 2012 года. Архивированная копия. Дата обращения: 16 сентября 2013. Архивировано из оригинала 18 февраля 2012 года.
  11. ↑ Glenner H. et al. The Origin of Insects // Science год = 2006. — Vol. 314. — P. 1883—1884.
  12. ↑ J. C. Regier, J. W. Shultz, R. E. Kambic. Pancrustacean phylogeny: hexapods are terrestrial crustaceans and maxillopods are not monophyletic (англ.) // Proceedings of the Royal Society B : journal. — 2005. — Vol. 272, no. 1561. — P. 395—401. — doi:10.1098/rspb.2004.2917. — PMID 15734694. — PMC 1634985.
  13. ↑ Jerome C. Regier, Jeffrey W. Shultz, Andreas Zwick, April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W. Martin & Clifford W. Cunningham. Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences (англ.) // Nature : journal. — 2010. — Vol. 463, no. 7284. — P. 1079—1083. — doi:10.1038/nature08742. — PMID 20147900.
  14. ↑ Jeffrey W. Shultz & Jerome C. Regier. Phylogenetic analysis of arthropods using two nuclear protein-encoding genes supports a crustacean + hexapod clade (англ.) // Proceedings of the Royal Society B : journal. — 2000. — Vol. 267, no. 1447. — P. 1011—1019. — doi:10.1098/rspb.2000.1104. — PMID 10874751. — PMC 1690640. Архивировано 8 августа 2017 года.
  15. ↑ Gonzalo Giribet & Carles Ribera. A review of arthropod phylogeny: new data based on ribosomal DNA sequences and direct character optimization (англ.) // Cladistics  (англ.) (рус. : journal. — Wiley-Blackwell, 2000. — Vol. 16, no. 2. — P. 204—231. — doi:10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x.
  16. ↑ Francesco Nardi, Giacomo Spinsanti, Jeffrey L. Boore, Antonio Carapelli, Romano Dallai & Francesco Frati. Hexapod origins: monophyletic or paraphyletic? (англ.) // Science : journal. — 2003. — Vol. 299, no. 5614. — P. 1887—1889. — doi:10.1126/science.1078607. — PMID 12649480. (недоступная ссылка)
  17. ↑ 1 2 Барнс Р., и др. Беспозвоночные. Новый обобщенный подход. — М.: Мир, 1992.
  18. ↑ Tree of Life, Hexapoda Архивная копия от 14 марта 2008 на Wayback Machine.
  19. ↑ Синёв С. Ю. Обзор современных представлений о системе класса насекомых : [арх. 4 марта 2016] // Труды Зоологического института РАН. — 2013. — Приложение № 2. — С. 155—173.
  20. ↑ Insecta – insects After Grimaldi & Engel, 2005 Архивная копия от 4 марта 2016 на Wayback Machine. Mikko's Phylogeny Archive
  21. ↑ Andrew Ross. The oldest fossil insect in the world. Natural History Museum. Дата обращения: 15 сентября 2013. Архивировано 22 сентября 2012 года.
  22. ↑ Michael S. Engel & David A. Grimaldi. New light shed on the oldest insect (англ.) // Nature : journal. — 2004. — Vol. 427, no. 6975. — P. 627—630. — doi:10.1038/nature02291. — PMID 14961119.
  23. ↑ Romain Garrouste, Gaël Clément, Patricia Nel, Michael S. Engel, Philippe Grandcolas, Cyrille D’Haese, Linda Lagebro, Julien Denayer, Pierre Gueriau, Patrick Lafaite, Sébastien Olive, Cyrille Prestianni & André Nel. A complete insect from the Late Devonian period (англ.) // Nature. — Nature Publishing Group, 2012. — Vol. 488, no. 7409. — P. 82—85. — ISSN 0028-0836. doi: 10.1038/nature11281
  24. ↑ Myers P. Z. A Devonian hexapod. Freethought Blogs (2 августа 2012). Дата обращения: 15 сентября 2013. Архивировано 15 сентября 2013 года.
  25. ↑ 1 2 3 Историческое развитие класса насекомых / Под ред. Б. Б. Родендорфа и А. П. Расницына.. — Труды Палеонтологического института АН СССР. — М.: Наука, 1980. — Т. 175. — 256 с.
  26. ↑ David R. Maddison. Archaeognatha. Bristetails. Tree of Life Web Project (1 января 2002). Дата обращения: 11 декабря 2012. Архивировано 16 сентября 2013 года.
  27. ↑ Орлов Ю. А. Основы палеонтологии. Том 9. Членистоногие - трахейные и хелицеровые / Отв. ред. тома Б.Б. Родендорф. — М.: Из-во Академии наук СССР, 1962. — 560 с.

Литература[править | править код]

  • Бей-Биенко Г. Я. Обшая энтомология. — стереотипное. — М.: Проспект науки, 2008. — 486 с. — ISBN 978-5-903090-13-6.
  • Историческое развитие класса насекомых / Под ред. Б. Б. Родендорфа и А. П. Расницына.. — Труды Палеонтологического института АН СССР. — М.: Наука, 1980. — Т. 175. — 256 с. — 2000 экз.
  • Жерихин В. В., Пономаренко А. Г., Расницын А. П. Введение в палеоэнтомологию. М.: КМК, 2008. 371 с. ISBN 978-5-87317-454-6
  • Клюге Н. Ю. Современная систематика насекомых. — Санкт-Петербург: Лань, 2000. — 336 с. — ISBN 5-8114-0216-3.
  • Росс Г., Росс Ч., Росс. Д. Энтомология . — М.: Мир, 1985. — 572 с.
  • Grimaldi, David A.; Engel, Michael S. Evolution of the Insects. — Cambridge, England: Cambridge University Press, 2005. — 772 p. — ISBN 0-521-82149-5.
  • Kukalová-Peck J. Phylogeny of higher taxa in insecta: Finding synapomorphies in the extant fauna and separating them from homoplasies // Evolutionary Biology. — 2008. — Vol. 35(1). — P. 4–51. — doi:10.1007/s11692-007-9013-4.
  • Rasnitsyn, A. P. and Quicke, D. L. J. History of Insects. — Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2002. — 517 с. — ISBN 1-4020-0026-X.

Ссылки[править | править код]

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Систематика_насекомых&oldid=134850461