Theropoda

Theropods
Fosilă:
Triasicul târziu – Prezent, 231.4–0 mln. ani în urmă
Clasificare științifică
Regn: Animalia
Încrengătură: Chordata
Clasă: Reptilia
Supraordin: Dinosauria
Ordin: Saurischia
Subordin: Theropoda
Marsh, 1881
Subgrupuri[1]
Modifică text Consultați documentația formatului

Theropoda („picior de bestie”, din greaca veche θηρίον „bestie, animal sălbatic” și πούς, ποδός „picior”) este un subordin de dinozauri bipezi care se caracterizează prin oase goale și membre cu trei degete. În general, acești dinozauri sunt clasificați ca un grup de dinozauri saurischieni. Teropodele au fost carnivori ancestral, deși o serie de teropode au devenit erbivore, omnivore, piscivore și insectivore. Au apărut pentru prima dată în Triasicul târziu (în Carnian), cu 231,4 milioane de ani în urmă[2] și au inclus singurele carnivore terestre mari din Jurasicul timpuriu până la închiderea Cretacicului, acum aproximativ 66 milioane de ani. În Jurasic, păsările au evoluat din mici teropode coelurosauriene specializate și astăzi sunt reprezentate de aproximativ 10.500 de specii vii.

Biologie[modificare | modificare sursă]

Caracteristici generale[modificare | modificare sursă]

În comparație cu alte grupuri de dinozauri, cum ar fi Sauropodomorpha sau Ornithischia, teropodele au prezentat mici specializări. Ele au fost bipede pe tot parcursul, astfel încât locomoția lor a avut loc exclusiv cu picioarele posterioare, care au fost mai lungi decât membrele din față, la toate teropodele.

În ceea ce privește mărimea corpului, Theropoda a avut cea mai mare diversitate în cadrul dinozaurilor. Mulți erau relativ mici, unii reprezentanți precum Microraptor și Parvicursor au măsurat mai puțin de un metru și au cântărit doar câteva kilograme. Cele mai mari teropode puteau atinge însă lungimi de până la 15 metri, inclusiv Tyrannosaurus, Carcharodontosaurus, Giganotosaurus și Spinosaurus. Totuși, datele legate de dimensiune sunt adesea ipotetice deoarece pentru mulți reprezentanți s-au găsit doar schelete incompete. Estimările de greutate sunt în general dificile la animalele dispărute; greutatea celor mai mari teropode este estimată la 5 până la 8 tone.

Dietă și dinți[modificare | modificare sursă]

Craniu de Deinonychus antirrhopus

Teropodele acoperă o gamă largă de diete, de la insectivore la erbivore și carnivore. S-a considerat întotdeauna că un consum strict de carne a fost dieta ancestrală a teropodelor în general, în timp ce varietatea mai mare de diete ar fi o caracteristică asociată exclusiv cu teropodele aviare (păsări). Cu toate acestea, descoperirile de la sfârșitul secolului XX și începutul secolului XXI arată că dietele variate existau chiar și în cele mai bazale linii.[3] Toate primele descoperiri ale fosilelor de teropod au arătat că erau în principal carnivore. Exemplarele fosilizate de teropode primitive cunoscute de oamenii de știință din secolele XIX și începutul secolului XX au avut întotdeauna dinți ascuțiți, cu margini zimțate pentru a tăia carnea, ba chiar unele exemplare au arătat dovezi directe ale comportamentului de prădător. De exemplu, o fosilă de Compsognathus longipes a fost găsită cu resturi de șopârlă în stomac și un exemplar de Velociraptor mongoliensis a fost găsit blocat în luptă cu un Protoceratops andrewsi (un tip de dinozaur ornithischian).

Primele teropode fosile ne-carnivore confirmate au fost terizinozaurii, cunoscuți inițial sub numele de segnozauri. Mai întâi s-au crezut a fi prozauropode, însă ulterior s-au dovedit a fi terapode erbivore extrem de specializate. Terizinozaurii aveau abdomene mari pentru prelucrarea plantelor și capete mici cu ciocuri și dinți în formă de frunze. Studiile ulterioare asupra teropodelor maniraptora și relațiile lor au arătat că terizinozaurii nu au fost singurii membri timpurii ai acestui grup care nu au fost carnivore. Câteva alte linii de maniraptori timpurii prezintă adaptări pentru o dietă omnivoră, inclusiv consumul de semințe și o dietă insectivoră (multe aviale și alvarezauride). Oviraptorozaurii, ornitomimozaurii și troodontidele avansate au fost probabil și omnivore iar unele teropode timpurii (precum Masiakasaurus knopfleri și spinosauridele) par să se fi specializat în capturarea peștilor.[4][5]

Dieta este în mare parte dedusă de morfologia dinților,[6] urme de dinți pe oasele pradei și conținutul intestinului. Este știut că unele teropode, cum ar fi Baryonyx, Lourinhanosaurus, ornitomimozauri și păsările, foloseau gastroliți, pietre pentru a ajuta la procesarea alimentelor.

Morfologia dinților este suficient de distinctă pentru a face diferența între principalele familii de teropode[7] ceea ce indică, de asemenea, diferite strategii de hrănire. Un studiu din iulie 2015 a descoperit că ceea ce părea a fi "fisuri" în dinții teropodelor erau de fapt pliuri care au contribuit la prevenirea ruperii dinților prin întărirea denticulelor individuale.[8] Pliurile au ajutat dinții să rămână în loc mai mult timp, mai ales că teropodele au evoluat la dimensiuni mai mari și au avut mai multă forță în mușcătură.[9][10]

Piele, solzi și pene[modificare | modificare sursă]

Anchiornis cu amprente de pene

Teropodele mezozoice au fost, de asemenea, foarte diverse în ceea ce privește textura și acoperirea pielii. Prezența penelor sau a structurilor asemănătoare penelor a fost confirmată la mai multe linii de teropode. Totuși, în afara coelurosaurelor, penele par să fi fost limitate la exemplarele juvenile, la speciile mici sau doar la anumite părți ale dinozaurului. Multe teropode mari aveau pielea acoperită de mici solzi bombați. Acest tip de piele este cel mai cunoscut la Carnotaurus, de la care s-au păstrat amprente extinse ale pielii sale.[11]

Liniile coelurosaurice cele mai îndepărtate de păsări aveau pene relativ scurte și compuse din filamente simple, eventual ramificate.[12] Filamente simple sunt, de asemenea, observate la terizinozauri, care dețineau și pene mari. Cele mai răspândite teropode cu pene, cum ar fi dromaeosauridele, de obicei păstrează solzii doar pe picioare. Este posibil ca unele specii să fi avut un amestec de solzi și pene pe corpul lor. Scansoriopteryx păstrează solzi în apropierea părții inferioare a cozii,[13] și Juravenator ar fi putut fi predominant acoperit cu solzi, cu unele filamente simple intercalate.[14] Pe de altă parte, unele teropode au fost complet acoperite cu pene, cum ar fi troodontidul Anchiornis, care avea pene chiar și la degetele de la picioare.[15]

Dimensiune[modificare | modificare sursă]

Comparație de mărime a dinozaurilor teropod gigant selectați

Timp de multe decenii, Tyrannosaurus a fost cel mai mare teropod cunoscut publicului larg. Totuși, de la descoperirea sa, au fost descrise o serie de alți dinozauri gigant carnivori, inclusiv Spinosaurus, Carcharodontosaurus și Giganotosaurus.[16] Exemplarele originale ale Spinosaurus (precum și fosilele mai noi descrise în 2006) susțin ideea că Spinosaurus este mai lung decât Tyrannosaurus, indicând faptul că primul era mai lung posibil chiar cu 3 metri, deși Tyrannosaurus putea fi mai masiv decât Spinosaurus.[17] Nu există încă o explicație clară de ce aceste animale au crescut cu mult mai mult decât alți prădători tereștri care au existat înaintea lor sau ulterior lor.

Cel mai mare teropod existent este struțul comun, care ajunge până la 2,74 m înălțime și o greutate cuprinsă între 63,5 și 145,15 kg.[18] Cel mai mic teropod non-aviar cunoscut este troodontidul Anchiornis huxleyi, cu o greutate de 110 grame și o lungime de 34 de centimetri.[15] Dacă includem și păsările moderne, cea mai mică este pasărea colibri Mellisuga helenae care are 1,9 g și o lungime de 5,5 cm.[19]

Teoriile recente sugerează că dimensiunea corpului teropodului s-a redus continuu pe o perioadă de 50 de milioane de ani, de la o medie de 163 kilograme până la 0,8 kilograme, evoluând în cele din urmă în păsări moderne. Aceasta se bazează pe dovezi conform cărora teropodele au fost singurii dinozauri care s-au micșorat continuu iar scheletul lor s-a schimbat de patru ori mai repede decât al celorlalte specii de dinozauri.[20][21]

Poziție și mers[modificare | modificare sursă]

Struț în Parcul Național Etosha, Namibia

Fiind un grup extrem de divers de animale, postura adoptată de teropode a variat probabil considerabil între diversele linii de-a lungul timpului.[22] Se știe că toate teropodele cunoscute sunt bipede, cu membrele anterioare scurte și specializate pentru o mare varietate de sarcini. La păsările moderne, corpul este de obicei ținut, în general, într-o poziție oarecum verticală, cu piciorul superior (femur) paralel cu coloana vertebrală și generând forța de înaintare a locomoției în genunchi. Oamenii de știință nu sunt siguri cât de mult se extinde acest tip de postură și locomoție în arborele genealogic al teropodelor.[22]

Teropodele non-aviare au fost recunoscute pentru prima dată ca bipede în secolul al XIX-lea, înainte ca relația lor cu păsările să fie acceptată pe scară largă. În această perioadă, s-a crezut că teropodele, cum ar fi carnosauride și tiranosauride, mergeau cu femurul și coloana verticală într-o poziție aproape complet verticală, folosind cozile lungi și musculoase ca suport suplimentar într-o poziție tripodală asemănătoare unui cangur.[22] Începând cu anii '70, studiile biomecanice asupra teropodelor gigant au pus la îndoială această interpretare. Studiile privind articulația oaselor membrelor și lipsa relativă de dovezi ale urmelor fosilizate de târâre a cozilor au sugerat că, la mers, teropodele uriașe cu coada lungă ar fi adoptat o postură mai orizontală, cu coada ținută paralel cu pământul.[22][23] Pe de altă parte, orientarea picioarelor la aceste specii în timpul mersului rămâne controversată. Unele studii susțin un femur tradițional orientat vertical, cel puțin la cele mai mari teropode cu coadă lungă,[23] în timp ce altele sugerează că genunchiul era puternic flexat la toate teropodele în timpul mersului, chiar și la giganți precum tiranosauridele.[24][25] Este probabil să fi existat o gamă largă de posturi, poziții și mersuri ale corpului la numeroasele grupuri de teropode dispărute.[22][26]

Membrele anterioare[modificare | modificare sursă]

Aripă mumificată a unui enantiornit păstrat în chihlimbar cretacic.

Membrele anterioare scurte în raport cu picioarele au fost o caracteristică comună în rândul teropodelor, în special la abelisauride (cum ar fi Carnotaurus) și tyrannosauridae (cum ar fi Tyrannosaurus). Această trăsătură nu a fost, însă, universală: spinosauridele aveau membrele anterioare bine dezvoltate, la fel ca mulți coeluroauri. Membrele din față relativ robuste ale unui gen, Xuanhanosaurus, l-au determinat pe Dong Zhiming să sugereze că animalul ar fi putut fi cvadruped.[27] Totuși, acest lucru nu se mai crede probabil.[28]

Mâinile erau, de asemenea, foarte diferite între diferitele grupuri de teropode. Cea mai obișnuită formă printre teropodele non-aviare este un apendice format din trei degete[29] cu gheare ascuțite. Unele teropode primitive (de exemplu, Herrerasaurus, Eoraptor) aveau patru degete. Se crede că scopul acestor membre anterioare ar fi fost diferit pentru diferite familii. Spinozauridele ar fi putut să-și folosească brațele puternice pentru a prinde pește. Se crede că unii maniraptorani mici, cum ar fi scansoriopterygidele, și-au folosit membrele anterioare pentru a urca în copaci.[13] Aripile păsărilor moderne sunt folosite în principal pentru zbor, deși la anumite grupuri ele s-au adaptat și pentru alte scopuri. De exemplu, păsările acvatice, cum ar fi pinguinii, își folosesc aripile pentru înot.

Diagrama membrelor anterioare la Deinonychus (stânga) și Archaeopteryx (dreapta) care ilustrează o postură asemănătoare cu aripa

Spre deosebire de modul în care teropodele au fost adesea reconstruite în artă și în mass-media, gama de mișcare a membrelor anterioare ale teropodelor a fost sever limitată, în special în comparație cu dexteritatea lor la oameni și la alte primate.[30] În special teropodele și alte dinozauri saurischian bipezi (inclusiv prosauropodele bipede) nu reușeau să efectueze pronația mâinilor lor, adică nu puteau roti antebrațele astfel încât palmele să fie orientate spre sol sau spre înapoi, spre picioare, într-o postură orizontală. La om, pronația se realizează prin mișcarea radiusului în raport cu cubitusul (cele două oase ale antebrațului). La dinozaurii saurischieni, capătul radiusului de lângă cot era de fapt blocat într-o canelură a cubitusului împiedicând orice mișcare. Mobilitatea încheieturii a fost de asemenea limitată la multe specii, ceea ce a forțat întregul antebraț și mâna să se deplaseze ca o singură unitate, cu flexibilitate puțină.[31] La teropode și prozauropode, singura modalitate în care palma ar fi în pronație ar fi extinderea laterală a brațelor, ca atunci când păsările își ridică aripile.[30]

La carnosaure precum Acrocanthosaurus, mâna a păstrat un grad relativ mare de flexibilitate, cu degetele mobile. Acest lucru a fost valabil și pentru mai multe teropode primitive, precum herrerasauria și dilophosauridae. Coelurozaurii au arătat o schimbare în utilizarea antebrațului, cu o mai mare flexibilitate la umăr, permițând ridicarea brațului către planul orizontal și chiar în grade mai mari la păsările zburătoare. Totuși, la coelurozauri cum ar fi ornitomimozauri și mai ales dromaeosauri mâna și-a pierdut o mare parte din flexibilitate, având degetele extrem de rigide. Dromaeosauri și alți maniraptorani au arătat o mobilitate crescută la încheietura mâinii, care nu a fost văzută la alte teropode, datorită prezenței unui os specializat sub forma unei jumătăți de lună și care a permis întregii mâini să se plieze înapoi spre antebraț, la fel ca la păsările moderne.[31]

Istoric evolutiv[modificare | modificare sursă]

Full skeleton of an early carnivorous dinosaur, displayed in a glass case in a museum
Posibile forme timpurii de Herrerasaurus (mare) și Eoraptor (mic)

În timpul Triasicului târziu, o serie de dinozauri proto-teropod și teropod primitivi au existat și au evoluat alături.

Cel mai timpuriu și mai primitiv dintre dinozaurii teropod au fost carnivorele: Eodromaeus și herrerasauridele din Argentina. Herrerasauridele au existat în timpul Triasicului târziu (Carnianul târziu până la Norianul timpuriu). Au fost găsite în America de Nord și America de Sud și, posibil, și în India și Africa de Sud. Ele au fost caracterizate printr-un mozaic de caracteristici primitive și avansate. În trecut, unii paleontologi au considerat herrerasauridele ca fiind membri ai Theropoda, în timp ce alții le-au considerat ca fiind saurischieni, care poate chiar au evoluat înainte de divizarea saurischian-ornitischiană. Analiza cladistică în urma descoperirii dinozaurului Tawa, un alt dinozaur din Triasic, sugerează că herrerasauridele au fost probabil teropode timpurii.[32]

Cele mai timpurii și primitive teropode lipsite de ambiguitate (sau, în mod alternativ, „Eutheropoda” - „Adevărate teropode”) sunt Coelophysoidea. Coelophysoidea a fost un grup de animale distribuite pe scară largă și potențial gregare. A inclus vânători mici precum Coelophysis și (posibil) prădători mai mari precum Dilophosaurus. Aceste animale de succes au continuat să trăiască până la începutul Jurasicul târziu. Deși în clasificările cladistice timpurii au fost incluse sub Ceratosauria și considerate o ramură laterală a teropodelor mai avansate,[33] este posibil ca ei să fie strămoși ai celorlalte teropode (ceea ce le-ar face un grup parafiletic).[34][35]

Ceratosaurii ceva mai avansați (inclusiv Ceratosaurus și Carnotaurus) au apărut în timpul Jurasicului timpuriu și au continuat până la Jurasicul târziu în Laurasia. Ei au concurat alături de rudele lor tetanurane mai avansate anatomic și au durat până la sfârșitul Cretacicului în Gondwana.

Tetanurae sunt mai specializate decât ceratosaurii. Acestea sunt subdivizate în Megalosauroidea primitivi (alternativ Spinosauroidea) și Avetheropoda. Megalosauridae au trăit mai ales din Jurasicul mijlociu până în Cretacicul timpuriu iar rămășițele rudelor lor spinosauride provin în mare parte din roci cretacice timpuriiși mijlocii. Avetheropoda, așa cum indică numele lor, au fost mai strâns legate de păsări și sunt împărțite în Allosauroidea și Carcharodontosauria (un grup foarte mare și divers de dinozauri, inclusiv păsări).

Astfel, în timpul Jurasicului târziu, au existat nu mai puțin de patru linii distincte de teropode - ceratosauri, megalosauri, alozauri și coelurozauri. Toate cele patru grupuri au supraviețuit în Cretacic, iar trei dintre acestea - ceratosauri, alozauri și coelurozauri - au supraviețuit până la sfârșitul perioadei, când s-au separat geografic, ceratosauri și alozauri în Gondwana și coelurozauri în Laurasia.

Dintre toate grupurile de teropode, coelurozaurii erau de departe cei mai diferiți. Unele grupuri de coelurozauri care au prosperat în timpul Cretacicului au fost tiranozaurii (inclusiv Tyrannosaurus), dromaeosauridele (inclusiv Velociraptor și Deinonychus, care sunt remarcabil de asemănătoare cu cea mai veche pasăre cunoscută, Archaeopteryx[36][37]), troodonitele asemănătoare păsărilor și oviraptorozauri, ornitomimozaurii (sau „dinozaurii struț”), therizinozaurii erbivori cu ciudate gheare uriașe și Avialae, care include păsările moderne și este singura linie de dinozaur care a supraviețuit Extincției Cretacic-Paleogen.[38] Deși rădăcina acestor diferite grupuri datează din Jurasicul mijlociu, acestea au devenit cu adevărat abundente în timpul Cretacicului timpuriu. Câțiva paleontologi, cum ar fi Gregory S. Paul, au sugerat că unele sau toate aceste teropode avansate au fost de fapt descendenți din dinozaurii zburători sau proto-păsări precum Archaeopteryx care au pierdut capacitatea de a zbura și s-au întors într-un habitat terestru.[39]

La 31 iulie 2014, oamenii de știință au raportat detalii despre evoluția păsărilor din alți dinozauri teropode.[20][40][21] Printre trăsăturile care leagă dinozaurii teropode de păsări se numără osul furcula, oasele pline de aer, clocirea ouălelor și (cel puțin pentru coelurozauri) penele.

Clasificare[modificare | modificare sursă]

Istoria clasificării[modificare | modificare sursă]

Othniel Charles Marsh, care a inventat numele Theropoda. Fotografie c. 1870

O. C. Marsh a inventat numele theropoda (însemnând „picioarele fiarei”) în 1881.[41] Marsh a numit inițial Theropoda drept subordin pentru a include familia Allosauridae, dar ulterior a extins domeniul, re-clasificându-l ca un ordin pentru a include o gamă largă din familiile de dinozauri „carnivore”, inclusiv Megalosauridae, Compsognathidae, Ornithomimidae, Plateosauridae și Anchisauridae (acum cunoscute a fi sauropodomorfe erbivore) și Hallopodidae (ulterior dezvăluite ca rude ale crocodilienilor). Ordinul Theropoda definit de Marsh a înlocuit grupul taxonomic anterior creat în 1866 de rivalul lui Marsh,E. D. Cope, pentru dinozaurii carnivori: Goniopoda („picioare unghi”). [28]

Până la începutul secolului XX, unii paleontologi, cum ar fi Friedrich von Huene, nu mai considerau dinozaurii carnivori ca formând un grup natural. Huene a abandonat denumirea de "Theropoda", folosind în schimb Ordinul Saurischia al lui Harry Seeley, pe care Huene l-a împărțit în subordinele Coelurosauria și Pachypodosauria. Huene a plasat cea mai mare parte a teropodelor mici în Coelurosauria, iar marile teropode și prozauropode în Pachypodosauria, pe care le considera ancestrale pentru Sauropoda (prosauropodele erau încă considerate carnivore la acea vreme, din cauza asocierii incorecte a craniilor și a dinților de rauisuchia cu corpuri de prosauropod, la animale precum Teratosaurus).[28] În descrierea din 1922 a primului dromaeosaurid cunoscut (Dromaeosaurus albertensis[42]), W.D. Matthew și Barnum Brown au devenit primii paleontologi care exclud prosauropodele din dinozaurii carnivori și au încercat să reînvie numele „Goniopoda” pentru grup însă alți oameni de știință nu au acceptat nici una dintre aceste sugestii.[28]

Allosaurus a fost unul dintre primii dinozauri clasificați ca un teropod.

În 1956, denumirea „Theropoda” a revenit în uz - ca un taxon care conține dinozaurii carnivori și urmașii lor - când Alfred Romer a re-clasificat ordinul Saurischia în două subordine: Theropoda și Sauropoda. Această diviziune de bază a supraviețuit în paleontologia modernă, cu excepția, din nou, a Prosauropoda, pe care Romer a inclus-o ca infraordin al teropodelor. De asemenea, Romer a menținut o diviziune între Coelurosauria și Carnosauria (pe care a clasat-o și ca infraordin). În 1969, odată cu descoperirea Deinonychus și Deinocheirus care nu puteau fi clasificate cu ușurință drept „carnosaure” sau „coeluroase”, și în urma altor descoperiri, la sfârșitul anilor '70, Rinchen Barsbold a creat o nouă serie de infraordine teropode: Coelurosauria, Deinonychosauria, Oviraptorosauria, Carnosauria, Ornithomimosauria și Deinocheirosauria.[28]

Odată cu apariția nomenclaturii cladistice și filogenetice în anii '80 și dezvoltarea acestora în anii '90 și 2000, a început să apară o imagine mai clară a relațiilor în cadru Theropoda. Jacques Gauthier a numit mai multe grupuri majore de teropod în 1986, inclusiv clada Tetanurae pentru o ramură a unui teropod de bază împărțit cu un alt grup, Ceratosauria. Pe măsură ce mai multe informații despre legătura dintre dinozauri și păsări au ieșit la iveală, mai multe teropode asemănătoare păsărilor au fost grupate în clada Maniraptora (numită de Gauthier în 1986). Aceste noi evoluții au venit și cu o recunoaștere în rândul majorității oamenilor de știință că păsările au apărut direct din teropodele maniraptorane și, după abandonarea rangurilor în clasificarea cladistică, cu reevaluarea păsărilor ca un subset de dinozauri teropod care au supraviețuit extincțiilor mezozoice și trăiesc și în prezent.[28]

Grupuri majore[modificare | modificare sursă]

Ceratosaurus, un ceratosaurid
Irritator, un spinosaurid
Mapusaurus, un carcharodontosaurid
Microraptor, un dromaeosaurid
Passer domesticus, aviar și cel mai răspândit teropod existent din lume.[43]

Mai jos este enumerată o clasificare simplificată a grupelor de teropod pe baza relațiilor lor evolutive și organizată pe baza listei speciilor de dinozaur mezozoic oferite de Holtz (2008).[44] O versiune mai detaliată poate fi găsită la clasificarea dinozaurilor. Crucea (†) este folosită pentru a semnifica grupurile fără membri vii.

  • †Yanornithiformes (păsări chinezești cu dinți din Cretacic)
  • †Hesperornithes (păsări specializate pentru scufundări acvatice)
  • Aves (păsări moderne, cu cioc și rudele lor dispărute)

Relații[modificare | modificare sursă]

Următorul arbore genealogic ilustrează o sinteză a relațiilor marilor grupuri de teopod pe baza diverselor studii efectuate în anii 2010.[45]

Theropoda
 

†Herrerasauridae

 
 
 

†Eoraptor

 
 
 

†Eodromaeus

 
 
 

†Daemonosaurus

 
 
 

†Tawa

 
 Neotheropoda 
 

 †Coelophysoidea 

 
 
 

†Dilophosauridae

 
Averostra
 

†Ceratosauria

 
Tetanurae
 

†Megalosauroidea

 
Avetheropoda
 

†Allosauroidea

 
 

Coelurosauria

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Un studiu amplu asupra dinozaurilor timpurii realizat de Dr. Matthew G. Baron, David Norman și Paul M. Barrett (2017) publicat în revista Nature a sugerat că Theropoda este de fapt mai strâns legată de Ornithischia, cu care a format grupul soră din clada Ornithoscelida. Această nouă ipoteză a recuperat, de asemenea, Herrerasauridae ca grup soră la Sauropodomorpha în redefinitul Saurischia și a sugerat că morfologiile hipercarnivore observate la exemplarele de teropode și herrerasauride au fost obținute în mod convergent.[46][47] Cu toate acestea, această filogenie rămâne controversată și se lucrează suplimentar pentru clarificarea acestor relații.

Note[modificare | modificare sursă]

  1. ^ Holtz, Thomas R., Jr. (2012). Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix.
  2. ^ Alcober, Oscar A.; Martinez, Ricardo N. (). „A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina”. ZooKeys (63): 55–81. doi:10.3897/zookeys.63.550. PMC 3088398 Accesibil gratuit. PMID 21594020.  [1]
  3. ^ Zanno, Lindsay E.; Gillette, David D.; Albright, L. Barry; Titus, Alan L. (). „A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution”. Proceedings of the Royal Society B. 276 (1672): 3505–3511. doi:10.1098/rspb.2009.1029. PMC 2817200 Accesibil gratuit. PMID 19605396. 
  4. ^ Longrich, Nicholas R.; Currie, Philip J. (februarie 2009). „Albertonykus borealis, a new alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Maastrichtian of Alberta, Canada: Implications for the systematics and ecology of the Alvarezsauridae”. Cretaceous Research. 30 (1): 239–252. doi:10.1016/j.cretres.2008.07.005. 
  5. ^ Holtz, T.R.; Jr; Brinkman, D.L.; Chandler, C.L. (). „Dental morphometrics and a possibly omnivorous feeding habit for the theropod dinosaur Troodon”. GAIA. 15: 159–166. 
  6. ^ Hendrickx, C.; Mateus, O. (). „Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth”. Zootaxa. 3759: 1–74. doi:10.11646/zootaxa.3759.1.1. PMID 24869965. 
  7. ^ Hendrickx, C; Mateus, O (). „Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth”. Zootaxa. 3759: 1–74. doi:10.11646/zootaxa.3759.1.1. PMID 24869965. 
  8. ^ Geggel, Laura (). „One tough bite: T. rex's teeth had secret weapon”. Fox News. Accesat în . 
  9. ^ „Special Serrations Gave Carnivorous Dinosaurs an Evolutionary Edge”. Arhivat din original la . 
  10. ^ „Developmental and evolutionary novelty in the serrated teeth of theropod dinosaurs”. 
  11. ^ Bonaparte, Novas, and Coria (1990). "Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia." Contributions in Science (Natural History Museum of Los Angeles County), 416: 41 pp.
  12. ^ Göhlich, U.B.; Chiappe, L.M. (). „A new carnivorous dinosaur from the Late Jurassic Solnhofen archipelago” (PDF). Nature. 440 (7082): 329–332. doi:10.1038/nature04579. PMID 16541071. 
  13. ^ a b Czerkas, S.A., and Yuan, C. (2002). "An arboreal maniraptoran from northeast China." Pp. 63–95 in Czerkas, S.J. (Ed.), Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum Journal 1. The Dinosaur Museum, Blanding, U.S.A. PDF abridged version
  14. ^ Goehlich, U.B.; Tischlinger, H.; Chiappe, L.M. (). „Juraventaor starki (Reptilia, Theropoda) ein nuer Raubdinosaurier aus dem Oberjura der Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland): Skelettanatomie und Wiechteilbefunde”. Archaeopteryx. 24: 1–26. 
  15. ^ a b Xu, X.; Zhao, Q.; Norell, M.; Sullivan, C.; Hone, D.; Erickson, G.; Wang, X.; Han, F. & Guo, Y. (februarie 2009). „A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin”. Chinese Science Bulletin. 54 (3): 430–435. doi:10.1007/s11434-009-0009-6.  Abstract[nefuncțională]
  16. ^ Therrien, F.; Henderson, D. M. (). „My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods”. Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (1): 108–115. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. 
  17. ^ dal Sasso, C.; Maganuco, S.; Buffetaut, E.; Mendez, M. A. (). „New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities”. Journal of Vertebrate Paleontology (Submitted manuscript). 25 (4): 888–896. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2. 
  18. ^ Ostrich (în engleză), African Wildlife Foundation 
  19. ^ Conservation International (Content Partner); Mark McGinley (Topic Editor). 2008. "Biological diversity in the Caribbean Islands." In: Encyclopedia of Earth. Eds. Cutler J. Cleveland (Washington, D.C.: Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment). [First published in the Encyclopedia of Earth May 3, 2007; Last revised August 22, 2008; Retrieved November 9, 2009]. <http://www.eoearth.org/article/Biological_diversity_in_the_Caribbean_Islands>
  20. ^ a b Borenstein, Seth (). „Study traces dinosaur evolution into early birds”. AP News. Accesat în . 
  21. ^ a b Zoe Gough (). „Dinosaurs 'shrank' regularly to become birds”. BBC. 
  22. ^ a b c d e Hutchinson, J.R. (). „The evolution of locomotion in archosaurs”. Comptes Rendus Palevol. 5 (3–4): 519–530. doi:10.1016/j.crpv.2005.09.002. Arhivat din original la . 
  23. ^ a b Newman, BH (). „Stance and gait in the flesh-eating Tyrannosaurus”. Biological Journal of the Linnean Society. 2 (2): 119–123. doi:10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x. 
  24. ^ K. Padian, P.E. Olsen, (1989). "Ratite footprints and the stance and gait of Mesozoic theropods." Pp. 231–241 in: D.D. Gillette, M.G. Lockley (Eds.), Dinosaur Tracks and Traces, Cambridge University Press, Cambridge.
  25. ^ Paul, G.S. (). „Limb design, function and running performance in ostrich-mimics and tyrannosaurs”. Gaia. 15: 257–270. 
  26. ^ Farlow, J.O.; Gatesy, S.M.; Holtz, Jr.; Hutchinson, J.R.; Robinson, J.M. (). „Theropod locomotion”. Am. Zool. 40 (4): 640–663. doi:10.1093/icb/40.4.640. 
  27. ^ Dong, Z (). „A new theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Sichuan Basin”. Vertebrata PalAsiatica. 22 (3): 213–218. 
  28. ^ a b c d e f Rauhut, O.W. (2003). The Interrelationships and Evolution of Basal Theropod Dinosaurs. Blackwell Publishing, 213 pp. ISBN: 0-901702-79-X
  29. ^ Vezi Originea păsărilor.
  30. ^ a b Carpenter, K. (). „Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation”. Senckenbergiana Lethaea. 82 (1): 59–76. doi:10.1007/BF03043773. 
  31. ^ a b Senter, P.; Robins, J.H. (iulie 2005). „Range of motion in the forelimb of the theropod dinosaur Acrocanthosaurus atokensis, and implications for predatory behaviour”. Journal of Zoology, London. 266 (3): 307–318. doi:10.1017/S0952836905006989. 
  32. ^ Nesbitt, S. J.; Smith, N. D.; Irmis, R. B.; Turner, A. H.; Downs, A. & Norell, M. A. (). „A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs”. Science. 326 (5959): 1530–1533. doi:10.1126/science.1180350. PMID 20007898. .
  33. ^ Rowe, T., and Gauthier, J., (1990). "Ceratosauria." Pp. 151–168 in Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, University of California Press, Berkeley, Los Angeles, Oxford.
  34. ^ Mortimer, M. (2001). "Rauhut's Thesis", Dinosaur Mailing List Archives, 4 Jul 2001.
  35. ^ Carrano, M. T.; Sampson, S. D.; Forster, C. A. (). „The osteology of Masiakasaurus knopfleri, a small abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Madagascar”. Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (3): 510–534. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0510:TOOMKA]2.0.CO;2. 
  36. ^ Ostrom, J.H. (). „Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana”. Peabody Museum Natural History Bulletin. 30: 1–165. 
  37. ^ Paul, G.S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon and Schuster Co. (ISBN: 0-671-61946-2)
  38. ^ Dingus, L. and Rowe, T. (1998). The Mistaken Extinction: Dinosaur Evolution and the Origin of Birds. Freeman.
  39. ^ Paul, G.S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 472 pp. (ISBN: 0-8018-6763-0)
  40. ^ Lee, MichaelS.Y.; Cau, Andrea; Naish, Darren; Dyke, Gareth J. (). „Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds”. Science. 345 (6196): 562–566. doi:10.1126/science.1252243. PMID 25082702. 
  41. ^ Marsh, O.C. (). „Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part V”. The American Journal of Science and Arts. 3. 21 (125): 417–423. doi:10.2475/ajs.s3-21.125.417. 
  42. ^ Matthew, W. D.; Brown, B. (). „The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta”. Bulletin of the American Museum of Natural History. 46: 367–385. 
  43. ^ Anderson, Ted R. (2006). Biology of the Ubiquitous House Sparrow: from Genes to Populations. Oxford: Oxford University Press. ISBN: 0-19-530411-X.
  44. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix.
  45. ^ Hendrickx, C.; Hartman, S.A.; Mateus, O. (). „An Overview of Non- Avian Theropod Discoveries and Classification”. PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology. 12 (1): 1–73. 
  46. ^ Baron, M.G.; Norman, D.B.; Barrett, P.M. (). „A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution” (PDF). Nature. 543 (7646): 501–506. doi:10.1038/nature21700. PMID 28332513. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  47. ^ New study shakes the roots of the dinosaur family tree (în engleză), University of Cambridge,  

Legături externe[modificare | modificare sursă]

Commons
Commons
Wikimedia Commons conține materiale multimedia legate de Theropod


v • d • m
Dinozauri
categorie • clasificare • listă
Ordine dinozauri
Ere dinozauri
Discipline conexe
dinozauri cu pene • evoluția dinozaurilor • extincția dinozaurilor non-aviari
Adus de la https://ro.wikipedia.org/w/index.php?title=Theropoda&oldid=15969668