Edmontosaurus

Edmontosaurus
Intervalo temporal: Cretáceo Superior
73–66 Ma
Classificação científica e
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clado: Dinosauria
Clado: Ornithischia
Clado: Ornithopoda
Família: Hadrosauridae
Subfamília: Saurolophinae
Tribo: Edmontosaurini
Gênero: Edmontosaurus
Lambe, 1917
Espécie-tipo
Edmontosaurus regalis
Lambe, 1917
Espécies
Sinónimos

Edmontosaurus (que significa "lagarto de Edmonton") foi um gênero de dinossauro bico de pato. O gênero era composto por duas espécies: Edmontosaurus regalis e Edmontosaurus annectens. Fósseis de E. regalis foram encontrados em rochas do oeste da América do Norte que datam do final do estágio Campaniano, período Cretáceo, há 73 milhões de anos; enquanto os de E. annectens foram encontrados na mesma região geográfica, mas em rochas datadas do fim do estágio Maastrichtiano, também Cretáceo, há 66 milhões de anos. Edmontosaurus foi um dos maiores hadrossaurídeos, com a maior espécie, E. annectens, podendo alcançar até 15 metros de comprimento e aproximadamente 9 toneladas.

Descoberta[editar | editar código-fonte]

Claosaurus annectens[editar | editar código-fonte]

Reconstrução esquelética de Edmontosaurus annectens, na época Claosaurus annectens
Espécime YPM 2182 montado

Apesar do Edmontossauro só ter sido nomeado em 1917, tendo E. regalis como espécie-tipo, sua outra espécie, E. annectens, foi nomeada antes por Othniel Charles Marsh em 1892 como uma espécie de Claosaurus: C. annectens. Claosaurus annectens foi erguido com base em dois esqueletos com crânio e pós-crânio. Os espécimes, USNM 2414 e YPM 2182, foram coletados em 1891 por John Hatcher na Formação Laramie, datando do Maastrichtiano, Cretáceo Superior.[2] Foi uma das primeiras espécies de dinossauros a ganhar uma reconstrução esquelética[3] e seus espécimes foram os primeiros dinossauros a serem essencialmente montados nos Estados Unidos.[4]

Depois da morte de Marsh em 1897, em 1902 John Hatcher considerou algumas espécies de hadrossaurídeos como sinônimos de Trachodon, tais como o Claosaurus e Thespesius.[5] Entretanto, em 1915, Charles W. Gilmore sugeriu que Thespesius deveria ser reintrotuzido para hadrossaurídeos da Formação Lance e unidades rochosas com idade equivalente e que Trachodon deveria ser limitado a um hadrossaurídeo da Formação Rio Judith. Já sobre o Claosaurus, ele o considerou um sinônimo de Thespesius occidentalis.[6]

Antes, em 1908, Charles Hazelius Sternberg e seus filhos coletaram na Formação Lance, perto de Lusk, Wyoming, um espécime de C. annectens com preservação excepcional, considerado uma "múmia". Entretanto, Henry Fairfield Osborn comprou este espécime por 2 mil dólares.[7] Em 1910 os Sternbergs escavaram outro espécime que preservou impressões de escamas na mesma localidade que o anterior.[8] Eles o venderam ao Senckenberg Museum, um museu alemão.[7]

Descobertas do Canadá[editar | editar código-fonte]

Lawrence Lambe, em 1917, cunhou o nome Edmontossauro com base em dois esqueletos parciais coletados na Formação Edmonton, agora chamada Formação Horseshoe Canyon, que fica em Alberta, Canadá. O primeiro espécime, NMC 2288, que é o espécime-tipo de E. regalis, descoberto em 1912 por Levi Sternberg, se consiste em crânio, vértebras articuladas até a sexta vértebra caudal, costelas, quadris incompletos, um osso do braço superior e a maior parte de um membro posterior. O segundo espécime, NMC 2289, parátipo, descoberto em 1916 por George F. Sternberg, se consiste em um crânio sem bico, pés parciais e cauda quase completa.[9]

Em 1924, Gilmore ergueu a espécie Thespesius edmontoni, com base no espécime NMC 8399, que se consiste em um esqueleto quase completo da Formação Horseshoe Canyon. Esse espécime foi o primeiro esqueleto de dinossauro a ser montado para uma exibição no Canadá.[10]

Em 1926, a espécie Thespesius saskatchewanensis foi erguida por Charles Mortram Sternberg com base no espécime NMC 8509, que se consiste em um esqueleto parcial com crânio achado na Formação Frenchman, na época Formação Lance.[11]

Anatosaurus[editar | editar código-fonte]

Em 1942, Lull e Wright tentaram resolver a taxonomia dos hadrossaurídeos sem crista. Nesse processo, eles criaram o gênero Anatosaurus (que significa "lagarto pato"). Sua espécie-tipo era o antigo Claosaurus annectens, e outras espécies também foram incluídas no gênero, que são Thespesius edmontoni, Thespesius saskatchewanensis, Trachodon longiceps e Diclonius mirabilis, que ficou como Anatosaurus copei. Sendo assim, as espécies de Anatosaurus eram A. annectens, A. edmontoni, A. saskatchewanensis, A. longiceps e A. copei.[12]

No entanto, em 1990, Brett-Surman e Ralph Chapman colocaram A. copei em um novo gênero: Anatotitan.[13] As espécies A. saskatchewanensis, A. edmontoni e A. annectens foram colocadas no gênero Edmontosaurus.[14] A. longiceps também foi considerado sinônimo de Anatotitan[14] ou uma segunda espécie.[15]

Campione & Evans (2011), fazendo análises morfométricas, chegaram a conclusão de que só existem duas espécies válidas de Edmontosaurus: E. regalis e E. annectens. Ou seja, os espécimes de Anatotitan copei são indivíduos maturos de E. annectens e todas as outras espécies de Anatosaurus são sinônimos de E. regalis.[16]

Descrição[editar | editar código-fonte]

Tamanho[editar | editar código-fonte]

Comparação de tamanho entre espécimes de E. regalis e E. annectens

Edmontosaurus foi um dos maiores hadrossaurídeos, com E. regalis podendo alcançar 9 a 12 metros de comprimento[17] e 3,7 toneladas.[18] Alguns espécimes de E. annectens medem de 8 a 9 metros de comprimento e 3,2 toneladas;[17][4][18] entretanto, há uma cauda de 7,5 metros de comprimento, apelidado de "X-rex" (MOR 1142), e um dentário com 570 mm de comprimento, apelidado de "Becky's Giant" (MOR 1609), coletados em Hell Creek, o que indica um tamanho maior do que outros indivíduos, provavelmente 15 metros de comprimento. Indivíduos grandes assim provavelmente eram raros por questões predatórias, ambientais e por doenças.[19]

Tecido mole[editar | editar código-fonte]

Espécime AMNH 5060

Alguns espécimes de Edmontosaurus possuem uma preservação tão boa que até o tecido mole se preservou, como é o caso do espécime AMNH 5060 ("múmia Trachodon"),[20] do MRF-03 ("Dakota"),[21] MOR 1142 ("X-rex"),[19] UALVP 53722[22] entre outros.

Classificação[editar | editar código-fonte]

Edmontosaurus é atualmente considerado um hadrossaurídeo da subfamília Saurolophinae, que antigamente era chamada de Hadrosaurinae, mas percebeu-se que era um nome inapropriado.[23] Abaixo, à esquerda, um cladograma seguindo Horner et al. (2004)[24] e, à direita, um cladograma seguindo Gates & Sampson (2007).[25]

 Hadrosaurinae 

Lophorhothon

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unnamed

Prosaurolophus

unnamed

Gryposaurus

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Edmontosaurus

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Brachylophosaurus

Maiasaura

unnamed

"Kritosaurus" australis

Naashoibitosaurus

Saurolophus

Hadrosaurinae

Lophorhothon

unnamed
unnamed

Edmontosaurus

unnamed

Prosaurolophus

Saurolophus

unnamed

Naashoibitosaurus

unnamed

Gryposaurus

unnamed

Brachylophosaurus

Maiasaura

Paleobiologia[editar | editar código-fonte]

Relações predador-presa[editar | editar código-fonte]

Foto do espécime DMNH 1943, indivíduo que foi atacado por um Tiranossauro e sobreviveu

Existem vértebras de E. annectens com marcas de dentes, e essas vértebras se regeneraram após a lesão. Ou seja, o indivíduo foi predado em vida, e o predador foi um Tyrannosaurus rex. Isso indica que o Tiranossauro e o Edmontosaurus annectens compartilhavam uma relação de predador-presa.[26][27]

Crescimento[editar | editar código-fonte]

Um estudo morfométrico de 2011 concluiu que a forma e tamanho do crânio dos Edmontossauro alteravam consideravelmente ao longo da vida. Isso também justifica a classificação de espécimes de Edmontossauro como outros gêneros no passado.[16]

Locomoção[editar | editar código-fonte]

Restauração de vida de E. regalis mostrando-o em uma posição quadrúpede

Assim como outros hadrossauros, o Edmontossauro era um bípede facultativo, isto é, ele conseguia naturalmente caminhar sobre 4 e duas patas. Quando movia-se lentamente, provavelmente andava em uma forma quadrúpede e, ao andar num ritmo mais acelerado, provavelmente andava em uma forma bípede.[24] Um artigo simulou um espécime subadulto de 715 kg em vida de Edmontosaurus e chegaram no resultado de que ele poderia correr e pular quando bípede, trotar, galopar ou mover-se a uma marcha quadrúpede simétrica de um pé. O ritmo mais rápido seria a 62 km/h, realizando saltos como cangurus. No entanto, os autores consideraram esse resultado improvável, pois não há pegadas no registro fóssil que evidencie isso e também seria impossível para um animal desse porte. As outras formas mais rápidas de movimentação sem ser através do pulo foram galope e corrida bípede (velocidade máxima de 57 e 50 quilômetros por hora, respectivamente).[28]

Vida semi-aquática[editar | editar código-fonte]

Restauração de vida de Edmontosaurus com estilo de vida semi-áquatico

Antigamente acreditava-se que hadrossauros, incluindo os Edmontosaurus, eram dinossauros semi-aquáticos ou aquáticos.[29] Eles comeriam plantas aquáticas e fugiriam dos terópodes terrestres.[30][29] Entretanto, estudos anatômicos revelam um estilo de vida terrestre para todos os hadrossaurídeos.[29]

Referências

  1. Xing, H.; Mallon, J.C.; Currie, M.L. (2017). «Supplementary cranial description of the types of Edmontosaurus regalis (Ornithischia: Hadrosauridae), with comments on the phylogenetics and biogeography of Hadrosaurinae». PLOS ONE. 12 (4): e0175253. Bibcode:2017PLoSO..1275253X. PMC 5383305Acessível livremente. PMID 28384240. doi:10.1371/journal.pone.0175253Acessível livremente 
  2. Marsh, Othniel Charles (1 de maio de 1892). «Notice of new reptiles from the Laramie Formation». American Journal of Science (em inglês) (257): 449–453. ISSN 0002-9599. doi:10.2475/ajs.s3-43.257.449. Consultado em 28 de agosto de 2021 
  3. Creisler, Benjamin S. (2007). "Deciphering duckbills: a history in nomenclature". In Carpenter Kenneth (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. pp. 185–210. ISBN 978-0-253-34817-3.
  4. a b Lucas, Frederic A. (1904). "The dinosaur Trachodon annectens". Smithsonian Miscellaneous Collections. 45: 317–320.
  5. Hatcher, John B. (1902). "The genera and species of the Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae) Marsh". Annals of the Carnegie Museum. 1 (14): 377–386
  6. Gilmore, Charles W. (30 de abril de 1915). «ON THE GENUS TRACHODON». Science (em inglês) (1061): 658–660. ISSN 0036-8075. PMID 17747979. doi:10.1126/science.41.1061.658. Consultado em 28 de agosto de 2021 
  7. a b Mark Norell (1995). Discovering dinosaurs in the American Museum of Natural History. Internet Archive. [S.l.]: Knopf 
  8. Dal Sasso, Cristiano; Brillante, Giuseppe (2004). Dinosaurs of Italy. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. p. 112
  9. Lambe, Lawrence M. (1917). "A new genus and species of crestless hadrosaur from the Edmonton Formation of Alberta"
  10. Gilmore, Charles W. (1924). A new species of hadrosaurian dinosaur from the Edmonton Formation (Cretaceous) of Alberta. Bulletin. 38. Department of Mines, Geological Survey of Canada.
  11. Sternberg, Charles M. (1926). A new species of Thespesius from the Lance Formation of Saskatchewan. Bulletin. 44. Department of Mines, Geological Survey of Canada
  12. Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. pp. 151–164
  13. Chapman, Ralph E.; Brett-Surman, Michael K. (1990). "Morphometric observations on hadrosaurid ornithopods". In Carpenter, Kenneth; Currie Philip J. (eds.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 163–177. ISBN 978-0-521-43810-0.
  14. a b Weishampel, David B.; Horner, Jack R. (1990). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (1st ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 534–561. ISBN 978-0-520-06727-1
  15. Olshevsky, George. (1991). A Revision of the Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, Excluding the Advanced Crocodylia. Mesozoic Meanderings No. 2. San Diego: Publications Requiring Research.
  16. a b Campione, Nicolás E.; Evans, David C. (setembro de 2011). «Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America». PLoS ONE (em inglês) (9): e25186. doi:10.1371/journal.pone.0025186. Consultado em 28 de agosto de 2021 
  17. a b Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. p. 225
  18. a b Paul, Gregory S. (2010). The Princeton Field Guide To Dinosaurs. New Jersey: Princeton University Press. p. 297 
  19. a b Horner, John R.; Goodwin, Mark B.; Myhrvold, Nathan (9 de fevereiro de 2011). «Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA». PLoS ONE (2). ISSN 1932-6203. PMC 3036655Acessível livremente. PMID 21347420. doi:10.1371/journal.pone.0016574. Consultado em 29 de agosto de 2021 
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  24. a b Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438–463. ISBN 978-0-520-24209-8.
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  27. DePalma, Robert A.; Burnham, David A.; Martin, Larry D.; Rothschild, Bruce M.; Larson, Peter L. (30 de julho de 2013). «Physical evidence of predatory behavior in Tyrannosaurus rex». Proceedings of the National Academy of Sciences (31): 12560–12564. Consultado em 29 de agosto de 2021 
  28. «VIRTUAL PALAEONTOLOGY: GAIT RECONSTRUCTION OF EXTINCT VERTEBRATES USING HIGH PERFORMANCE COMPUTING by W.I. Sellers, P.L. Manning, T. Lyson, K. Stevens, and L. Margetts». palaeo-electronica.org. Consultado em 29 de agosto de 2021 
  29. a b c Henderson, Donald M. (16 de agosto de 2018). «A buoyancy, balance and stability challenge to the hypothesis of a semi-aquatic Spinosaurus Stromer, 1915 (Dinosauria: Theropoda)». PeerJ (em inglês): e5409. ISSN 2167-8359. doi:10.7717/peerj.5409. Consultado em 29 de agosto de 2021 
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