Robotnica

Robotnica – przedstawicielka jednej z kast występujących w koloniach społecznych błonkówek.

Charakterystyka[edytuj | edytuj kod]

Robotnice to samice, które nie reprodukują się lub ich reprodukcja jest mocno ograniczona[1][2]. Wykonują one natomiast prace na rzecz swojej kolonii, takie jak karmienie larw, czyszczenie gniazda czy zbieranie pokarmu. Poszczególne robotnice mogą się specjalizować w określonych zadaniach, zależnie od wieku (młodsze osobniki zwykle wykonują bezpieczniejsze prace wewnątrz gniazda, starsze – poza gniazdem), bądź cech morfologicznych (w przypadku gdy w kolonii występuje kilka grup osobników różniących się wyglądem)[3]. Pierwsza forma podziału pracy nazywana jest polietyzmem wiekowym[4] i występuje np. u pszczoły miodnej (pszczoła robotnica)[5] czy u mrówek[6][7]. Druga forma podziału pracy – występowanie różnych morfologicznie podkast – spotykana jest np. u mrówek z rodzaju Atta[8].

Kasta osobników sterylnych lub o ograniczonej płodności występuje również u gatunków eusocjalnych z innych grup, np. u termitów i ssaków (golce), jednak z zasady należą do niej zarówno samce, jak i samice.

Mechanizmy różnicowania się w robotnicę[edytuj | edytuj kod]

Szeroko akceptowanym mechanizmem bezpośrednim różnicowania się jaja i larwy w robotnicę bądź królową są wpływy środowiskowe - tak jest u pszczoły miodnej, gdzie z jaja może powstać zarówno królowa, jak i robotnica, zależnie od tego, jak wykluta zeń larwa będzie karmiona. Możliwy jest również wpływ genetycznego komponentu na różnicowanie się kast, proponowane są także mechanizmy łączące efekty genetyczne i środowiskowe[9].

Robotnice produkowane są zwykle przez cały czas funkcjonowania kolonii, podczas gdy formy płciowe są wychowywane w określonym węższym przedziale czasowym.

Robotnice w różnych grupach systematycznych[edytuj | edytuj kod]

Klecanki (Polistes)[10][edytuj | edytuj kod]

System społeczny u klecanek jest stosunkowo prymitywny - robotnice nie różnią się morfologicznie od królowych (ang. foundresses). Różni je natomiast zachowanie. Samice, które mają się reprodukować, opuszczają swoją macierzystą kolonię i zakładają nową, w której ich rolą jest składanie jaj. Robotnice pozostają w kolonii, z której pochodzą, i wykonują prace na jej rzecz, ale nie rozmnażają się. Kiedy królowa kolonii zginie, któraś z robotnic może zająć jej miejsce i po kopulacji rozpocząć produkcję jaj.

Żołnierze mrówek grzybiarek z gatunku Atta sexdens

Mrówki[edytuj | edytuj kod]

U większości gatunków mrówek robotnice nie różnią się między sobą morfologicznie w obrębie gatunku. Zróżnicowanie w obrębie robotnic występuje u około 20% gatunków, u części z nich istnieją wyraźnie wyodrębnione podkasty, przystosowane do pełnienia różnych zadań w kolonii[11]. Przykładowo, może występować podkasta żołnierzy charakteryzująca się większym rozmiarem ciała i/lub głowy, oraz mocnymi żuwaczkami, przystosowana do ochrony gniazda.

Pszczoły[edytuj | edytuj kod]

U różnych gatunków pszczół społecznych, zależnie od stopnia ich uspołecznienia, kasta robotnic może być bardziej lub mniej wyspecjalizowana i różna od królowej.

Trzmiele[edytuj | edytuj kod]

Kolonia trzmieli jest jednoroczna: na wiosnę królowa wybudza się z hibernacji, zakłada gniazdo i sama wychowuje pierwszą partię potomstwa, składającą się wyłącznie z robotnic[12]. Te pierwsze robotnice są bardzo małe. Przejmują one przynoszenie pokarmu do kolonii oraz pracę wewnątrz gniazda, dzięki czemu królowa może nie opuszczać już gniazda i zajmować się składaniem jaj[12]. Później wychowywane robotnice są większe od tych pierwszych. W koloniach trzmieli międzyosobnicze różnice w rozmiarach ciała są bardzo duże. Nie wiążą się z tym szczególne adaptacje morfologiczne, jednak większe robotnice są bardziej efektywne w zbieraniu pokarmu i częściej wykonują to właśnie zadanie<refDave Goulson i inni, Can alloethism in workers of the bumblebee, Bombus terrestris, be explained in terms of foraging efficiency?, „Animal Behaviour”, 64 (1), 2002, s. 123–130, DOI10.1006/anbe.2002.3041 [dostęp 2022-10-17] (ang.).</ref>. U większości trzmieli robotnice giną na jesień (do kolejnego roku przeżywają tylko młode królowe), chociaż np. w tropikach kolonia może funkcjonować dłużej niż jeden sezon[13].

Pszczoła miodna[edytuj | edytuj kod]

Jako gatunek eusocjalny, pszczoła miodna ma wyspecjalizowaną kastę robotnic. Robotnice mają bardzo słabo wykształcone jajniki (zwykle mniej niż dwadzieścia[14] rureczek jajnikowych w jajniku, w porównaniu z ponad stoma[15] rureczkami u królowej). Nie kopulują z samcami, nie mają też zbiorniczka nasiennego, więc są w stanie składać tylko jaja męskie, co jednak czynią niezwykle rzadko. Jeśli królowa jest obecna w kolonii, jaja składane przez robotnice są niszczone przez inne robotnice - zjawisko to nosi nazwę worker policing[16]. Polietyzm wiekowy u pszczoły miodnej jest silnie zaznaczony i przejawia się tym, że młodsze robotnice pracują wewnątrz gniazda (m.in. opieka nad larwami), w miarę starzenia przenosząc się do bardziej ryzykownych prac, np. latania po pokarm lub po wodę. W przypadku jeśli z jakiegoś powodu w kolonii zginie zbyt dużo młodych robotnic, część starszych osobników, które już żerowały, może powrócić do wykonywania zadań w gnieździe[17].

Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. Christian Peeters, The occurrence of sexual reproduction among ant workers, „Biological Journal of the Linnean Society”, 44 (2), 1991, s. 141–152, DOI10.1111/j.1095-8312.1991.tb00612.x [dostęp 2022-10-17] (ang.).
  2. Tadashi Suzuki, Mating and Laying of Female-producing Eggs by Orphaned Workers of a Paper Wasp, Polistes snelleni (Hymenoptera: Vespidae), „Annals of the Entomological Society of America”, 78 (6), 1985, s. 736–739, DOI10.1093/aesa/78.6.736 [dostęp 2022-10-17] (ang.).
  3. Samuel N. Beshers, Jennifer H. Fewell, Models of Division of Labor in Social Insects, „Annual Review of Entomology”, 46 (1), 2001, s. 413–440, DOI10.1146/annurev.ento.46.1.413 [dostęp 2022-10-17] (ang.).
  4. polietyzm wiekowy [online], Słownik terminów biologicznych PWN [dostęp 2017-03-15].
  5. Thomas D. Seeley, Adaptive significance of the age polyethism schedule in honeybee colonies, „Behavioral Ecology and Sociobiology”, 11 (4), 1982, s. 287–293, DOI10.1007/BF00299306 [dostęp 2022-10-17] (ang.).
  6. Prassede Calabi, James F.A. Traniello, Michael H. Werner, Age Polyethism: Its Occurrence in the Ant Pheidole Hortensis, and Some General Considerations., „Psyche: A Journal of Entomology”, 90 (4), 1983, s. 395–412, DOI10.1155/1983/57061 [dostęp 2022-10-17] (ang.).
  7. R.S. Camargo i inni, Age polyethism in the leaf-cutting ant Acromyrmex subterraneus brunneus Forel, 1911 (Hym., Formicidae): Age polyethism in the leaf-cutting ant, „Journal of Applied Entomology”, 131 (2), 2007, s. 139–145, DOI10.1111/j.1439-0418.2006.01129.x [dostęp 2022-10-17] (ang.).
  8. Edward O. Wilson, Caste and division of labor in leaf-cutter ants (Hymenoptera: Formicidae: Atta): I. The overall pattern in A. sexdens, „Behavioral Ecology and Sociobiology”, 7 (2), 1980, s. 143–156, DOI10.1007/BF00299520 [dostęp 2022-10-17] (ang.).
  9. Tanja Schwander i inni, Nature versus nurture in social insect caste differentiation, „Trends in Ecology & Evolution”, 25 (5), 2010, s. 275–282, DOI10.1016/j.tree.2009.12.001 [dostęp 2022-10-17] (ang.).
  10. Colin R. Hughes, Joan E. Strassmann, Age Is More Important Than Size in Determining Dominance Among Workers in the Primitively Eusocial Wasp, Polistes Instabilis, „Behaviour”, 107 (1-2), 1988, s. 1–14, DOI10.1163/156853988X00151 [dostęp 2022-10-17].
  11. Scott Powell, Nigel R. Franks, Ecology and the evolution of worker morphological diversity: a comparative analysis with Eciton army ants, „Functional Ecology”, 20 (6), 2006, s. 1105–1114, DOI10.1111/j.1365-2435.2006.01184.x [dostęp 2022-10-17] (ang.).
  12. a b Lifecycle | Bumblebee Conservation Trust [online], bumblebeeconservation.org [dostęp 2017-08-04] (ang.).
  13. Laura Smith, The yearly lifecycle of the bumblebee colony [online], www.bumblebee.org [dostęp 2017-08-04].
  14. Timothy A. Linksvayer i inni, The Genetic Basis of Transgressive Ovary Size in Honeybee Workers, „Genetics”, 183 (2), 2009, s. 693–707, DOI10.1534/genetics.109.105452, ISSN 0016-6731, PMID19620393, PMCIDPMC2766328 [dostęp 2017-08-04] (ang.).
  15. Jeffrey T. Jackson, David R. Tarpy, Susan E. Fahrbach, Histological estimates of ovariole number in honey bee queens, Apis mellifera, reveal lack of correlation with other queen quality measures, „Journal of Insect Science (Online)”, 11, 2011, s. 82, DOI10.1673/031.011.8201, ISSN 1536-2442, PMID21870968, PMCIDPMC3398436 [dostęp 2017-08-04] (ang.).
  16. Francis L.W. Ratnieks, P. Kirk Visscher, Worker policing in the honeybee, „Nature”, 342 (6251), 1989, s. 796–797, DOI10.1038/342796a0 [dostęp 2022-10-17] (ang.).
  17. Karolina Kuszewska, Michal Woyciechowski, Reversion in honeybee, Apis mellifera, workers with different life expectancies, „Animal Behaviour”, 85 (1), 2013, s. 247–253, DOI10.1016/j.anbehav.2012.10.033 [dostęp 2022-10-17] (ang.).