Plesiohadros

Plesiohadros djadokhtaensis is een plantenetende ornitischische dinosauriër, behorende tot de Euornithopoda, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Mongolië.

Vondst en naamgeving[bewerken | brontekst bewerken]

Tussen 1993 en 2004 voerden het Mongolian Palaeontological Center en het Japanse Hayashibara Museum of Natural Sciences verschillende expedities uit, voornamelijk door Hayashibara gefinancierd. Bij Alag Teeg, drie kilometer ten noorden van Tögrögiin Shiree, werden de resten gevonden van een nog onbekende euornithopode.

In 2014 werd de typesoort Plesiohadros djadokhtaensis benoemd en beschreven door Khishigjav Tsogbaatar, David Bruce Weishampel, David Christopher Evans en Mahito Watabe. De geslachtsnaam is afgeleid van het Oudgrieks πλησίος, plesios, "dichter bij", en hadros, "gewichtig", als verwijzing naar een positie dichter bij de Hadrosauridae. De soortaanduiding verwijst naar een herkomst uit de Djadochta.

Het holotype, MPC-D100/745, is gevonden in een laag moddergesteente van de onderste Djadochtaformatie die dateert uit het Campanien. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel. Bewaard zijn gebleven het grootste deel van de schedel maar zonder de bovenste snuit en het verhemelte; de onderkaken; het tongbeen; de atlas; en de linkerhand. Uit dezelfde locatie is specimen MPC-D100/751 toegewezen, een linkeronderbeen met de onderzijden van scheenbeen en kuitbeen, het sprongbeen, delen van de middenvoet en teenkootjes. Dit had geen overlappend materiaal met het holotype en de identificatie berustte puur op de herkomst. Plesiohadros is de eerste benoemde basale hadrosauroïde uit het Campanien van Mongolië en daarmee de geologisch jongste uit dat land. Verder hadrosauroïde materiaal beperkte zich tot de vondst van wat juveniele skeletten.

Beschrijving[bewerken | brontekst bewerken]

Grootte en onderscheidende kenmerken[bewerken | brontekst bewerken]

Plesiohadros is een vrij grote hadrosauroïde. De beschrijvers schatten de lengte op tien meter, het gewicht op twee ton. Daarmee is het het grootste dier dat uit de Djadochtaformatie bekend is.

De beschrijvers wisten één autapomorfie, unieke afgeleide eigenschap, vast te stellen. Het prefrontale verwijdt zich naar boven en bezijden in een ruwe bovenrand van de oogkas, welke op dat punt een hoorntje met hoornschacht zou hebben kunnen dragen.

Daarnaast is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. De dentaire tanden van de onderkaak hebben slechts een of twee secundaire verticale richels aan de binnenkant, aan weerszijden van de hoofdrichel. Er is een extreem lang diasteem, tandeloze sector, tussen de tandrij van de onderkaak en het predentarium, de beenkern van de ondersnavel, ongeveer een kwart van de lengte van het dentarium beslaand. Het achterste punt van de dentaire tandrij reikt niet voorbij het spits van het coronoïde uitsteeksel. De bijtrand van de praemaxilla is omgekruld. De praemaxillae zijn achteraan sterk ingesnoerd. De restant van het foramen quadraticum tussen quadratojugale en quadratum is slechts zwak ontwikkeld. De neergaande tak van het postorbitale en de opgaande tak van het jukbeen ontmoeten elkaar op de achterrand van het onderste slaapvenster onder een scherpe hoek. De bovenrand van het derde middenhandsbeen ligt op eenzelfde hoogte als de bovenranden van het tweede en vierde middenhandsbeen.

Skelet[bewerken | brontekst bewerken]

Schedel[bewerken | brontekst bewerken]

De schedel heeft een lengte van tweeëntachtig centimeter. De snuit is langwerpig en erg laag, in zijaanzicht spits toelopend. De snuit hangt nauwelijks af. De achterzijde van de schedel is duidelijk hoger. De omkrulling van de praemaxilla schept een uitholling onder het neusgat, zoals bij Hadrosauridae. De onderzijde van de praemaxilla is "dubbelgelaagd" met een tweede richel achter de snijrand, ervan gescheiden door een trog. Opnieuw is dit typisch hadrosauride. Bij het bovenkaaksbeen is de interne vleugel naar het ectopterygoïde kort van voor naar achter, een basaal kenmerk. Het jukbeen raakt het ectopterygoïde niet, een afgeleid kenmerk. De achterste tak van het jukbeen steekt ver omlaag, een afgeleid kenmerk. Die tak is daarbij niet verticaal hoog. Het quadratojugale heeft een vijfhoekig profiel en is overdwars dun.

Het prefrontale is in bovenaanzicht driemaal langer dan breed. De naar buiten gedraaide vleugel boven de oogkas is zeldzaam, zoal niet uniek, onder de Hadrosauroidea. Het voorhoofdsbeen is driehoekig en anderhalfmaal langer dan breed. Het postorbitale heeft een lange en gevorkte achterste tak. Het deel van het postorbitale dat de achterste bovenste rand van de oogkas vormt, is relatief glad. Het squamosum ia lang en recht met een grote holte voor de kop van het quadratum. Het foramen quadraticum is niet meer dan een ondiepe inham in het quadratum op een derde van de hoogte van de onderrand af gelegen. Van de onderste gewrichtsknobbels is de buitenste langer maar niet duidelijk overdwars verdikt of bolvormig; dit laatste is een basaal kenmerk.

Tanden en onderkaken[bewerken | brontekst bewerken]

Het bovenkaaksbeen bewaart achttien tandposities maar een minimum van twintig werd waarschijnlijk geacht. De onderkaak is vrij hoog en draagt tweeëntwintig tandposities. De maxillaire tanden van de bovenkaak hebben een duidelijk afgetekende verticale hoofdrichel op de buitenzijde, met zwakkere verticale secundaire richels aan weerszijden. Bij sommige tanden ontbreken die laatste. De dentaire tanden van de onderkaak zijn nogal breed. In het midden van de tandrij van de onderkaak zijn de kronen tweemaal hoger dan breed. Het spits is iets achterwaarts gelegen. De richels liggen hier aan de binnenkant. De achterste secundaire richel is hoger dan de voorste. De voorranden en achterranden hebben kleine vertandingen. Door beschadigingen is niet waarneembaar hoeveel functionele tanden, dus kronen die gelijktijdig bijdroegen aan de bijtfunctie, er per tandpositie zijn. Sommige tandkassen tonen twee aanwezige vervangingstanden, dus er kan per positie een stapel van drie tanden aanwezig zijn geweest in de tandbatterij, de "muur" waarin de tanden aangesloten stonden. De tanden werden per kolom permanent van de kaak uit aangevuld naarmate de bijtrand van de batterij sleet.

Het predentarium heeft schijntanden die gegroepeerd zijn in doubletten: paren van twee. Er is een middelste doublet en aan weerszijden staan er nog vijf. Het predentarium is lichtgebouwd en schepvormig met een ietwat rechthoekig profiel. Het dentarium kromt vooraan maar weinig naar beneden, overeenkomstig de geringe buiging van de schedel. De processus coronoides helt onder een hoek van 100° licht naar achteren en is bovenaan naar voren en achteren verbreed door plotse hoekvormige uitsteeksels. De tandrij loopt tot achter de processus coronoides door. In zijaanzicht bedekte het surangulare het angulare vermoedelijk vrijwel volledig, een afgeleid kenmerk.

Aan de rechterzijde is een lang slank tongbeen gevonden. Het gaat om een ceratobranchiale dat licht gebogen en om de lengteas gewrongen is. Vooraan is het stomp; het achterste uiteinde is afgeplat en geleidelijk verbreed.

Postcrania[bewerken | brontekst bewerken]

Van de wervelkolom is alleen de atlas bekend, de eerste halswervel die contact maakt met de achterhoofdsknobbel. Het is een ringvormige structuur. Bij de atlas is nog goed te zien dat zulke wervels bestaan uit een onderste centrale neurocentrum en twee onvergroeide pleurocentra die de wervelboog vormen. Het neurocentrum heeft aan de onderste achterkanten lage facetten, diapofysen, voor de nekribben.

De middenhandsbeenderen zijn lang en slank. Het vijfde middenhandsbeen is kegelvormig en draagt een vinger van vermoedelijk twee kootjes. De vierde vinger eindigt in een hoefje.

De tenen zijn kort en dragen hoefvormige voetklauwen. De formule van de teenkootjes is ?-3-4-4-?.

Fylogenie[bewerken | brontekst bewerken]

Plesiohadros werd basaal in de Hadrosauroidea geplaatst, inderdaad vrij dicht bij de Hadrosauridae, onder Lophorhothon en boven Tethyshadros in de evolutionaire stamboom.

Het volgende kladogram toont de positie van Plesiohadros volgens de analyse uit 2014.

Literatuur[bewerken | brontekst bewerken]

• Tsogtbaatar K., Weishampel D.B., Evans D.C. and Watabe M. 2014 "A new hadrosauroid (Plesiohadros djadokhtaensis) from the Late Cretaceous Djadokhtan fauna of southern Mongolia" pp 108-135 in: David A. Eberth & David C. Evans (eds) The Hadrosaurs: Proceedings of the International Hadrosaur Symposium Indiana University Press