Australopithecus garhi

Australopithecus garhi Status: Uitgestorven, als fossiel bekend Fossiel voorkomen: Vroeg Pleistoceen
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Mammalia (Zoogdieren) Orde: Primates (primaten) Familie: Hominidae (mensachtigen) Geslacht: Australopithecus †
Soort
Australopithecus garhi † Asfaw et al., 1999
Herto Bouri
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Australopithecus garhi op Wikispecies
Portaal    Biologie Zoogdieren

Australopithecus garhi is een uitgestorven mensachtige die aangetroffen is in de omgeving van Herto Bouri, dat in de Middle Awash van de Ethiopische Afar-slenkvallei ligt. Australopithecus garhi dateert uit het oudste Vroeg Pleistoceen.

Na vondsten in de jaren negentig werd in 1999 Australopithecus garhi benoemd. De soortaanduiding betekent "verrassing". Met zekerheid is alleen een schedel bekend. Mogelijk tot A. garhi behorende dijbeenderen wijzen op een lichaamslengte van minstens 140 centimeter. De soort leefde tweeënhalf miljoen jaar geleden, een fase in de menselijke evolutie toen zich uit vroege australopitheken zowel het geslacht Homo als de robuuste australopitheken ontwikkeld moeten hebben. A. garhi kan daarover belangrijke informatie verschaffen. Hij toont een verwarrende mengeling van eigenschappen. Zijn kiezen zijn groot zoals bij robuuste vormen maar zijn hoektanden ook, wat niet typisch is voor die groep. In de bovenkaak lijkt hij meer op Homo. Zijn positie in de stamboom is daarom omstreden. Hij is zowel voorgesteld als voorouder van Homo als van de robuuste tak. Wat de situatie nog ingewikkelder maakt, is dat hij in verband is gebracht met de Aziatische dwergvorm Homo floresiensis.

Ook van de levenswijze is veel onduidelijk. De benen kunnen lang geweest zijn om grote afstanden af te leggen. Maar de armen zijn ook lang wat wijst op een goed vermogen om te klimmen. Met de grote kiezen kunnen taaie of harde planten vermalen zijn maar de grote voorste tanden wijzen eerder op een dieet van fruit. Met de botten zijn zeer primitieve werktuigen in verband gebracht.

Naam[bewerken | brontekst bewerken]

De soortaanduiding "garhi" betekent "verrassing" in de plaatselijke Afartaal. Zij verwijst naar de overeenkomsten met de moderne mens die als verrassend werden gezien voor een mensachtige met de hoge ouderdom van A. garhi alsmede naar de onverwacht grote kiezen.

Ontdekking[bewerken | brontekst bewerken]

Reeds in 1990 werden in het vondstgebied fossielen van mensachtigen aangetroffen. Het betrof de specimina GAM-VP-1/2, een stuk linkerwandbeen, GAM-VP-1/1, een linkeronderkaak zonder tanden, en MAT-VP-1/1, het onderste uiteinde van een linkeropperarmbeen. Daarvan was het toen onduidelijk of die aan Australopithecus of Homo waren toe te wijzen.

Op 17 november 1996 vond Tadewos Assebework specimen BOU-VP-11/1, een bovenstuk van een rechterellepijp. Op 30 november ontdekte de Amerikaanse paleoantropoloog Tim White een gedeeltelijk postcraniaal skelet, specimen BOU-VP-12/1. Het omvatte de voorzijde van een paar onderkaken, een rechterarm zonder hand en een linkerdijbeen, een linkerkuitbeen en een teenkootje.

Het holotype van deze soort heeft de vondstcode BOU-VP-12/130, ook ARA-VP-12/130 genoemd, en is op 20 november 1997 gevonden door Yohannes Haile-Selassie die deel uitmaakte van een onderzoeksgroep onder leiding van de Ethiopische paleontoloog Berhane Asfaw. Het betreft een gedeeltelijke schedel omvattende het voorhoofdbeen, de wandbeenderen en de bovenkaaksbeenderen met tanden. Vijftig meter verderop lagen nog wat schedelfragmenten die het inventarisnummer BOU-VP-12/87 kregen. Op 17 november 1997 vond de Franse paleoantropoloog Alban Defleur specimen BOU-VP-17/1, een stel gepaarde onderkaken bij Esa Dibo. Amerikaan David DeGusta ontdekte een kilometer daar vandaan op 4 december 1998 een schacht van een opperarmbeen, specimen BOU-VP-35/1. Het is niet helemaal zeker of deze laatste twee vondsten aan de soort kunnen worden toegewezen.

De soort Australopithecus garhi werd in 1999 door Asfaw samen met White, Owen Lovejoy, Bruce Latimer, Scott Simpson en Gen Suwa benoemd en beschreven. Bij die gelegenheid werd het postcraniaal materiaal opzettelijk niet toegewezen.^[1]

Vondstomstandigheden en ouderdom[bewerken | brontekst bewerken]

Het holotype is gevonden in de Hatayaelagen van de Bouriformatie. Hierbij gaat het om meerafzettingen. Het bevond zich ongeveer één meter boven een vulkanische aslaag (de Maoleem vitric tuff) die met behulp van Argon-Argon op 2,496 miljoen jaar geleden (Ma) gedateerd werd. Andere vondsten werden met dezelfde methode gedateerd op ongeveer 2,5 Ma. Dit betekent dat de soort iets jonger is als de grens tussen het Plioceen en het Pleistoceen (2,588 Ma). Een ouderdom van 2,496-2,5 Ma komt overeen met de Marine Isotope Stage 99, een relatief warme periode tussen de ijstijden.^[2]

Beschrijving[bewerken | brontekst bewerken]

Grootte en onderscheidende kenmerken[bewerken | brontekst bewerken]

De inhoud van de hersenpan van de schedel werd in 1999 bepaald op 450 cc, vergelijkbaar met die van de andere soorten van Australopithecus. Ralph Holloway had een reconstructie van de hersenpan gemaakt en de inhoud daarvan werd bepaald door de waterverplaatsing te meten.

Er werden in 1999 geen autapomorfieën aangegeven, unieke afgeleide eigenschappen. Wel gaf men een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken.

Het hersenvolume is gering. De hoek tussen het wandbeen en het tepelbeen is klein. Het wandbeen heeft geen belangrijke verbreding of bult overdwars. Het achterdeel van het slaapbeen is matig groot. Mannen hebben een lengtekam op het schedeldak. De insnoering achter de oogkassen is matig sterk. De horizontale richels op het slaapbeen naderen elkaar naar voren toe matig sterk. Doordat die richels sterk naar binnen lopen over de fors naar de middenlijn oplopende zone achter de insnoering van de relatief smalle oogkassen, ontstaat een costa supraorbitalis, een ribvormige bouw van de oogkassen in bovenaanzicht. De zone tussen de richels en de wenkbrauwwal vormt een driehoek. De gezichtsmassa springt niet in ten opzichte van de lijn tussen de jukbeenderen. De voorkanten van de jukbeenderen maken een duidelijke hoek met het voorste gezicht. In de neusholte is het ploegschaarbeen duidelijk gescheiden van het voorste punt waar het neustussenschot op de bodem aanhecht. De onderrand van de neusopening heeft een duidelijk ander contour dan het dwarsprofiel van de bodem. De voortanden hellen naar voren. de bovenkaak is sterk prognaat, naar voren stekend. de clivus nasoalveolaris, de zone tussen neusopening en voortanden, heeft een bol profiel. De crista zygmaticoalveolaris, de kam op de zone tussen jukbeen en tandkassen, is gewelfd. De voorste basis van het jukbeen ligt boven de grens tussen de vierde premolaar en de eerste kies. Een fossula maxillaris, een tunneltje in het bovenkaaksbeen dat bij Paranthropus robustus tussen de wortels van de premolaren naar boven en achteren loopt, ontbreekt. Er loopt een verticale groeve naast de tandkas voor de bovenste hoektand. De wortel van de tweede bovenste voortand ligt recht onder de zijrand van de neusopening, in plaats van erbuiten of erbinnen. De buitenste onderhoek van de neusopening heeft een scherpe rand. De zone onder de neusopening mist verticale beenstijlen. De tandkas van de bovenste hoektand steekt als een juk sterk naar voren. De tandkassen van de hoektanden liggen voor de lijn tussen de hoektanden. Er bevindt zich een diasteem, hiaat, tussen de bovenste hoektand en de bovenste tweede voortand. Het verhemelte is vooraan ondiep. Het verhemelte is vooraan verticaal dun. De tandrijen lopen achteraan uit elkaar. Het profiel van de tandrijen is in bovenaanzicht rechthoekig. Het tandglazuur is dik maar niet extreem. De premolaren zijn matig gemolariseerd, dus de bouw van kiezen benaderend. De hoektanden zijn aan de tongzijde asymmetrisch. De knobbels op premolaren en kiezen zijn onregelmatig afgesleten. De bovenste derde premolaar is niet speciaal verbreed in de hoek tussen de lipzijde en het vlak aan de zijde van de hoektand. Het kauwvlak van de bovenste derde premolaar heeft een meer ovale omtrek dan de asymmetrie die Australopithecus afarensis toont. De premolaren en kiezen zijn groot in verhouding tot de voortanden en hoektanden. De voortanden zijn kleiner in verhouding tot de kiezen dan bij A. afarensis. De hoektanden zijn vergeleken met robuuste soorten nog relatief groot ten opzichte van de kiezen.

Skelet[bewerken | brontekst bewerken]

Doordat de bovenkaaksbeenderen en de hersenpan niet meer verbonden waren, kan hun onderlinge hoek, de Frankfurter lijn, niet worden bepaald. De schedel is relatief robuust, met een schedelkam en erg grote kiezen met dik glazuur. De kiezen benaderen de grootte bij robuuste australopitheken. De voortanden en hoektanden zijn echter ook nogal groot: hun breedte benadert die van de grootste exemplaren die van andere mensachtigen bekend zijn. De verhoudingen zijn in dat opzicht dus heel anders dan bij de robuuste vormen. De hoektanden zijn even groot ten opzichte van de kiezen als bij lichtgebouwde mensachtigen. De premolaren zijn matig vergroot.

De bovenste tandrij heeft een diasteem tussen hoektanden en voortanden, een basaal kenmerk. De wortels van de hoektanden zijn duidelijk zijwaarts van de neusopening geplaatst. De zone onder de neusopening is verticaal en horizontaal bol gekromd en gaat via een stompe richel over in de neusholte over. Het verhemelte is verticaal dun, ongeveer drie millimeter op de middenlijn ter hoogte van de eerste en tweede kies. De richels op de slapen lopen scherp naar binnen. Ze moeten elkaar achter de wenkbrauwwal ontmoet hebben, op een punt voor het bregma, de kruising tussen de beennaad van de voorhoofdsbeenderen met de wandbeenderen en de naad tussen wandbeenderen onderling. Achter de wenkbrauwwal is er een driehoekige inzinking. De voorhoofdsholte is beperkt tot het middelste derde deel van de wal. De insnoering overdwars achter de wal is opvallend sterk. De beennaad tussen de wandbeenderen vormt vooraan een duidelijke lengtekam, die naar achteren splitst bij de lambda, de V-vormige beennaden tussen wandbeenderen en achterhoofd.

Het profiel van de bovenkaken is rechthoekig of U-vormig in onderaanzicht, waarbij de achterste tandrijen licht uit elkaar lopen. De bovenkaken zijn prognaat en de voortanden steken schuin naar voren. De verhouding tussen de wortels van de voortanden en hoektanden heeft dezelfde waarde als bij Australopithecus africanus. De premolaren en kiezen zijn niet zo plat gesleten als bij robuuste australopitheken. Ze behouden de knobbelstructuur en hebben slijtfacetten die een hoek maken met het kauwvlak. De derde bovenste premolaar is in zoverre afgeleid in bouw dat de vergroting van het kwadrant van de voorste buitenhoek, mesiobuccaal, ontbreekt die A. afarensis kenmerkt. Ook afgeleid is dat de dwarskam van het kauwvlak hier zwak ontwikkeld is. Premolaren noch eesrte kiezen zijn overdwars versmald, zoals bij de vroege Homo wel het geval is.

De ledematen, waarvan het dus onzeker is of ze aan A. garhi toebehoren, zijn opvallend lang. Vooral de benen hebben, zoals blijkt uit specimen BOU-VP-12/1, de proporties van A. afarensis en staan daarin dichter bij Homo dan A. africanus. De lange armen daarentegen impliceren een basale bouw die meer op klimmen in gericht is, net als bij australopitheken en de vroege Homo.

Het is slechts vanuit de ledematen dat ook een lengteschatting kan worden gemaakt. Een dijbeen suggereerde een lengte van 140 centimeter.^[3] Dat was nog een vrij klein specimen waarvan aangenomen werd dat het een vrouw betrof; het is verondersteld dat er een vrij grote seksuele dimorfie was en mannen dus nog een stuk langer konden worden. Het holotype zou een man zijn.

Fylogenie[bewerken | brontekst bewerken]

White was leider van een onderzoekschool die meende dat de mens van Australopithecus afarensis afstamde via een ontwikkelingslijn in Ethiopië en de Zuid-Afrikaanse Australopithecus africanus een doodlopend spoor was. A. garhi, uit hetzelfde gebied als A. afarensis, werd daarom in 1999 gepresenteerd als een vooroudersoort van de mens en de nog ontbrekende schakel tussen de geslachten Australopithecus en Homo. Zijn geologische ouderdom leek daar goed bij te passen. Het werd zelfs gesuggereerd dat men in dat geval net zo goed van een Homo garhi zou kunnen spreken. Dit ondanks het feit dat bij de negenendertig onderzochte kenmerken er slechts vier door A. garhi en de vroege Homo gedeeld werden terwijl ze niet bij A. africanus voorkwamen: de afwezigheid van de voorste beenstijlen op het onderste gezicht; een scherpe buitenste onderrand van de neusopening; een verschil in contouren tussen de onderrand van de neusopening en de bodem van de neusholte; en een grote afstand tussen ploegschaarbeen en neustussenschot.

Vrij snel kwam er kritiek op deze interpretatie, vooral van de Zuid-Afrikaanse onderzoekschool. Die wezen erop dat de conclusies niet waren gebaseerd op een exacte kladistische analyse. Toen ze die in 2001 zelf uitvoerden, bleek A. garhi een zijtak van een klade die A. africanus, Paranthropus en Homo omvatte. Weliswaar weken sommige gevonden stambomen slechts twee stappen af van een stamboom waarin A. garhi en Homo zustergroepen waren maar daarin werd dan impliciet aangenomen dat de onderkaken een parabolisch profiel hadden. Dat is gezien het profiel van de bovenkaken bepaald onwaarschijnlijk. Verder wezen ze op de moeilijkheid dat het holotype van Paranthropus aethiopicus, Omo 18-1967-18, een stel onderkaken met grote tanden betreft. Dat maakt het in principe mogelijk dat A. garhi, met zijn grote boventanden, daar de tegenhanger van is en dus een jonger synoniem. In dat geval moet wel de beroemde Black Skull een derde soort vertegenwoordigen.^[4] Volgens andere onderzoekers valt A. garhi binnen de variatiebreedte van A. afarensis.

De schedel van A. garhi lijkt ook niet erg op een voorloper van Homo, meer op een tak richting robuuste australopitheken. Dit vormt zo een aanwijzing dat die zich minstens driemaal hebben ontwikkeld. Fylogenetisch is dat geen waarschijnlijke verklaring want ingewikkelder dan een model met slechts één oorsprong. Ecologisch echter is een meervoudige ontwikkeling van een robuuste morfologie zeer aannemelijk. Steeds wanneer het klimaat droger werd en bossen zeldzamer, moet er een toegenomen selectiedruk geweest zijn om taaiere planten van de savanne te eten. Dit kan zelfs een verklaring zijn van de langere benen want die maken een efficiëntere voortbeweging over grasvlakten mogelijk.

Dat A. garhi geen directe voorloper van Homo is, werd later direct aangetoond door de vondst van homofossielen in Ethiopië met een ouderdom van 2,8 miljoen jaar, dus ouder dan het holotype van A. garhi. Dat sluit overigens niet uit dat de echte voorloper in bouw erg op A. garhi kan hebben geleken.

Na de vondst van Homo floresiensis hadden verschillende exacte fylogenetische analyses tot uitkomst dat A. garhi er de nauwste verwant van was. Dat zou een aanwijzing zijn dat reeds A. garhi zich in Azië verspreid had.^[5][6] Volgens een studie uit 2019 zou A. garhi zelfs in een proces van anagenese de directe voorouder zijn van H. floresiensis en afgeleider zijn dan Australopithecus sediba.^[7] Deze hypothese is zeer omstreden.

Vroegste kleine stenen werktuigen?[bewerken | brontekst bewerken]

Enkele primitief bewerkte vuursteensplinters werden bij Gona gevonden, niet ver van Bouri, die veel overeenkomst vertonen met de Oldowan-cultuur.^[8] Daarbij werden beenderen gevonden met sporen van snijwerktuigen;^[9] sommige leken door stenen te zijn gebroken.^[10] Geschikte rotsen kwamen op de locatie echter niet voor wat leidde tot het vermoeden dan werktuigen door de mensachtigen werden meegenomen.^[11] Deze vondsten wijzen op een levenswijze als vleeseter, alleseter of aaseter. Asfaw vermeldt dat de stenen werktuigen ouder zijn dan die gebruikt door Homo habilis.^[1] Lang werd door paleoantropologen verondersteld dat alleen soorten van het geslacht Homo in staat waren verfijnde werktuigen te maken. De vuursteensplinters vertoonden echter geen sporen van de gebruikte technieken uit het Oldowan en het Acheuléen.^[12] Op een andere plaats in Bouri werden ongeveer drieduizend primitief bewerkte vuursteensplinters gevonden, eveneens van ongeveer 2,5 miljoen jaar oud.

Ook deze conclusies worden weer geproblematiseerd door het feit dat Homo kennelijk minstens 2,8 miljoen jaar oud is en in het gebied voorkwam. Ondertussen zijn er nog weer oudere werktuigen gevonden en is men zich meer bewust geworden van het werktuiggebruik bij andere primaten zodat het op zich niet onaannemelijk is dat ook A. garhi voor verschillende doeleinden stenen toepaste of aanpaste.