히메노카리나목

히메노카리나목
화석 범위:
캄브리아기
왑티아 다이어그램
왑티아 다이어그램
생물 분류ℹ️
계: 동물계
문: 절지동물문
(미분류): 대악동물
목: †히메노카리나목
(Hymenocarina)

Størmer, 1944

학명이명
  • Canadaspidida Novozhilov in Orlov, 1960

히메노카리나목(Hymenocarina) 또는 이매갑목캄브리아기에 출현했다 멸종한 절지동물의 한 이다. 히메노카리나류는 대개 머리가슴과 그 양 옆을 뒤덮는 이매등갑(bivalved carapace)이 있으며 몸통 뒷부분을 덮지 않는다는 점이 특징이다. 히메노카리나목의 구성원은 형태상 매우 다양하며 여과섭식자에서 시작하여 포식자에 이르기까지 여러 생태 지위상에 자리 해 있다. 근래의 연구에서는 대개 히메노카리나목의 생물 종 가운데 일부가 '큰턱(mandible)'이 존재하는 까닭에 대악동물군(Mandibulata)의 초기 또는 왕관군의 일종으로 여김받았다.

분류

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히메노카리나목은 다음 특성의 조합이 특징이다. 머리가슴을 감싸는 볼록한 이매등갑, 가시투성이의 세분화한 기절이 달려 있으며 작은턱 역할을 맡는 턱다리, 그에 뒤이어 연달아 늘어서 있는 잘 발달한 발톱이 맨 끝에 달린 안다리, 여러 마디의 더듬이, 둥근 큰턱, 더듬이와 큰턱 사이에 크게 비어 있는 부위, 겹눈 사이에 위치한 가운데 경판과 둥글은 액각, 잘 발달한 꼬리지느러미 한 쌍으로 끝나는 고리 모양의 배마디와 뒤에 있는 봉합선 등이 눈여겨 볼 점이다.[2][1]

마디 조금과 다리 일부만을 갖춘 단순한 머리 부위에 대한 가설에 근거하여 히메노카리나목을 2010년대 초중반까지 상위에 있는 초기 진절지동물의 일종으로 생각하기도 했다.[3][4][5][6][7][8][9][10] 이것은 나중에 2010년대 후반에 큰턱이 있는 입 부분을 발견한 후 ‘대악동물’(턱이 있는 절지동물)로 널리 받아들여졌다.[2][1][11] 이후로 대부분의 계통발생학적 분석에서 히메노카리나목이 대악동물군의 초기 분류군의 일종인 것으로 나타났다.[2][12][1][13][14][15][16][17] 일부 결과에서 학자들은 다음과 같은 다소 왕관군의 위치를 제시했다. 초기 범갑각류[1][18][19][17], 초기 다지류,[1] 초기 육각류[15] 또는 이전 분류군 사이 어딘가로 본다.[20]

이 목의 왑티아과(Waptiidae)[1]와 프로토카리스과(Protocarididae) 등의 여러 하위 분류군들이 인정받았다.[2] 하지만 히메노카리나목에 속하는 하위 분류군들끼리의 연관성은 불안정하며, 단계통군인지 측계통군인지는 불분명하다.[21][22]

캄브리아기의 이매성 절지류는 현재 다계통군으로 간주하며, 이속시스목(Isoxyida), 브라도리스목(Bradoriida) 및 포스파토콥니스목(Phosphatocopina) 등 다른 절지동물 분류군이 히메노카리나목과 먼 친척 관계에 있다고 보고 있다.[16][23][24][25] 왑티아와 형태상 닮아있고 오랫동안 밀접하다 보았던 이매성 절지류인[1] 추안디아넬라(Chuandianella)는 2022년에 발표한 연구[20]에 따라 비(不)히메노카리나목 절지동물로 재해석했으며, 이 연구에서는 진정한 히메노카리나목의 특징인 큰턱이 완전히 결여되어 있음을 발견했다.[23]

다음은 O’Flynn et al, 2023의 분기도이다:[26]

절지동물 전체군

'기엽족류' (팜브델루리온, 케리그마켈라)

오파비니아

방사치목 (아노말로카리스 등)

중지동물

킬린시아

펑정기아

키소르토키아

부시저이아

대협강

하벨리아목

몰리소니아

협각아문 (투구게, 바다거미, 거미류 등)

'대협성 이매갑류' (오카카리스, 포르펙시카리스)

이속시스목

우지동물 (삼엽충강 포함)

대악동물

푸시엔후이아목

다지아문 (노래기, 지네 등)

히메노카리나목

범갑각류 (갑각류, 곤충 등)

다양성

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파쿠카리스
에리이에카리스
프세우도아르크톨레피스

이 분류군은 형태가 매우 다양했는데, 왑티아와 같은 일부 형태는 새우와 다소 유사하고[1] 오다라이아(Odaraia) 같은 다른 생김새는 커다란 갑각과 세 갈래 꼬리를 띠고 있다.[27] 왑티아[1]의 깃털 같은 아가미부터 토쿰미아(Tokummia)의 강한 발톱에 이르기까지 이들의 다리는 분류군 전체에서 다양한 전문화가 일어났음을 보여준다.[2] 또, 피불라카리스(Fibulacaris) 와 같은 길이가 최대 2 cm의 길이에 달하기도 하였으며[28] 발후티카리스(Balhuticaris)는 24.5 cm에 도달할 정도로 분류군 중에서도 몸길이가 가장 길었다.[22] 히메노카리나목은 청소, 포식, 저서 먹이 획득, 여과 섭식 등 생태상 다양한 방법으로 먹이를 얻었을 것이다.[22]

이어서 Izquierdo-López and Caron, (2024)에 따른 히메노카리나목의 분기도이다:[29]

히메노카리나목

투조이아

페르스피카리스

펙토카리스

프로토카리스과

로리키카리스

토쿰미아

브란키오카리스

플레노카리스

에르카이쿠니아

클리페카리스

파울로테르미누스

카나다스피스

왑티아

추안디아넬라

베르몬트카리스

오다라이아과

오다라이아

유가타카리스

피불라카리스

파쿠카리스

발후티카리스

네레오카리스

같이 보기

[편집]

각주

[편집]
  1. Vannier, Jean; Aria, Cédric; Taylor, Rod S.; Caron, Jean-Bernard (2018). Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale”. 《Royal Society Open Science》 5 (6): 172206. doi:10.1098/rsos.172206. PMC 6030330. PMID 30110460. 
  2. Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2017년 4월 26일). “Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan”. 《Nature》 545 (7652): 89–92. doi:10.1038/nature22080. ISSN 0028-0836. PMID 28445464. 
  3. Legg, David A.; Sutton, Mark D.; Edgecombe, Gregory D.; Caron, Jean-Bernard (2012년 12월 7일). “Cambrian bivalved arthropod reveals origin of arthrodization”. 《Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences》 279 (1748): 4699–4704. doi:10.1098/rspb.2012.1958. PMC 3497099. PMID 23055069. 
  4. Legg, David (2013). “Multi-Segmented Arthropods from the Middle Cambrian of British Columbia (Canada)”. 《Journal of Paleontology》 (영어) 87 (3): 493–501. doi:10.1666/12-112.1. ISSN 0022-3360. 
  5. Legg, David A.; Vannier, Jean (2013년 9월 16일). “The affinities of the cosmopolitan arthropod Isoxys and its implications for the origin of arthropods”. 《Lethaia》 46 (4): 540–550. doi:10.1111/let.12032. ISSN 0024-1164. 
  6. Legg, David A.; Sutton, Mark D.; Edgecombe, Gregory D. (2013년 9월 30일). “Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies”. 《Nature Communications》 (영어) 4 (1): 2485. doi:10.1038/ncomms3485. ISSN 2041-1723. PMID 24077329. 
  7. Ortega-Hernández, Javier (2014년 12월 21일). “Making sense of 'lower' and 'upper' stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848”. 《Biological Reviews》 (영어) 91 (1): 255–273. doi:10.1111/brv.12168. PMID 25528950. 
  8. Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E. (2017년 5월 1일). “Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective”. 《Arthropod Structure & Development》. Evolution of Segmentation (영어) 46 (3): 354–379. doi:10.1016/j.asd.2016.10.011. ISSN 1467-8039. PMID 27989966. 
  9. Yang, Jie; Ortega-Hernández, Javier; Legg, David A.; Lan, Tian; Hou, Jin-bo; Zhang, Xi-guang (2018년 2월 1일). “Early Cambrian fuxianhuiids from China reveal origin of the gnathobasic protopodite in euarthropods”. 《Nature Communications》 (영어) 9 (1): 470. Bibcode:2018NatCo...9..470Y. doi:10.1038/s41467-017-02754-z. ISSN 2041-1723. PMC 5794847. PMID 29391458. 
  10. Daley, Allison C.; Antcliffe, Jonathan B.; Drage, Harriet B.; Pates, Stephen (2018년 5월 22일). “Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion”. 《Proceedings of the National Academy of Sciences》 (영어) 115 (21): 5323–5331. Bibcode:2018PNAS..115.5323D. doi:10.1073/pnas.1719962115. ISSN 0027-8424. PMC 6003487. PMID 29784780. 
  11. Edgecombe, Gregory D. (2020년 11월 2일). “Arthropod Origins: Integrating Paleontological and Molecular Evidence”. 《Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics》 51 (1): 1–25. doi:10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437. ISSN 1543-592X. 
  12. Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2017년 12월 21일). “Mandibulate convergence in an armoured Cambrian stem chelicerate”. 《BMC Evolutionary Biology》 17 (1): 261. doi:10.1186/s12862-017-1088-7. ISSN 1471-2148. PMC 5738823. PMID 29262772. 
  13. Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Niu, Kecheng; Zhu, Maoyan; Huang, Diying (2020년 12월 3일). “An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages”. 《Nature》 588 (7836): 101–105. doi:10.1038/s41586-020-2883-7. PMID 33149303. 
  14. Aria, Cédric; Zhao, Fangchen; Zhu, Maoyan (2021년 9월 1일). “Fuxianhuiids are mandibulates and share affinities with total-group Myriapoda”. 《Journal of the Geological Society》 (영어) 178 (5). doi:10.1144/jgs2020-246. ISSN 0016-7649. 
  15. Anderson, Evan P.; Schiffbauer, James D.; Jacquet, Sarah M.; Lamsdell, James C.; Kluessendorf, Joanne; Mikulic, Donald G. (2021년 4월 19일). “Stranger than a scorpion: a reassessment of Parioscorpio venator, a problematic arthropod from the Llandoverian Waukesha Lagerstätte”. 《Palaeontology》 64 (3): 429–474. doi:10.1111/pala.12534. ISSN 0031-0239. 
  16. Izquierdo‐López, Alejandro; Caron, Jean‐Bernard (2021년 6월 15일). “A Burgess Shale mandibulate arthropod with a pygidium: a case of convergent evolution”. 《Papers in Palaeontology》 7 (4): 1877–1894. doi:10.1002/spp2.1366. ISSN 2056-2799. 
  17. O'Flynn, Robert; Williams, Mark; Yu, Mengxiao; Harvey, Thomas; Liu, Yu (2022년 2월 11일). “A new euarthropod with large frontal appendages from the early Cambrian Chengjiang biota”. 《Palaeontologia Electronica》 25: a6. doi:10.26879/1167. 
  18. Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2019). “A middle Cambrian arthropod with chelicerae and proto-book gills”. 《Nature》 (영어) 573 (7775): 586–589. doi:10.1038/s41586-019-1525-4. ISSN 1476-4687. PMID 31511691. 
  19. Aria, Cédric; Zhao, Fangchen; Zeng, Han; Guo, Jin; Zhu, Maoyan (2020년 1월 8일). “Fossils from South China redefine the ancestral euarthropod body plan”. 《BMC Evolutionary Biology》 20 (1): 4. doi:10.1186/s12862-019-1560-7. ISSN 1471-2148. PMC 6950928. PMID 31914921. 
  20. Ou, Qiang; Vannier, Jean; Yang, Xianfeng; Chen, Aiiln; Huijuan, Mai; Shu, Degan; Han, Jian; Fu, Dongjing; Wang, Rong (2020년 4월 29일). “Evolutionary trade-off in reproduction of Cambrian arthropods”. 《Science Advances》 6 (18): 3376–3405. doi:10.1126/sciadv.aaz3376. PMC 7190318. PMID 32426476. 
  21. Izquierdo-López, Alejandro; Caron, Jean-Bernard (December 2022). “The problematic Cambrian arthropod Tuzoia and the origin of mandibulates revisited”. 《Royal Society Open Science》 (영어) 9 (12): 220933. doi:10.1098/rsos.220933. ISSN 2054-5703. PMC 9727825. PMID 36483757. 
  22. Izquierdo-López, Alejandro; Caron, Jean-Bernard (2022년 7월 15일). “Extreme multisegmentation in a giant bivalved arthropod from the Cambrian Burgess Shale”. 《iScience》 (영어) 25 (7): 104675. doi:10.1016/j.isci.2022.104675. ISSN 2589-0042. PMC 9283658. PMID 35845166. 
  23. Zhai, Dayou; Williams, Mark; Siveter, David J.; Siveter, Derek J.; Harvey, Thomas H. P.; Sansom, Robert S.; Mai, Huijuan; Zhou, Runqing; Hou, Xianguang (2022년 2월 22일). “Chuandianella ovata: An early Cambrian stem euarthropod with feather-like appendages”. 《Palaeontologia Electronica》 (영어) 25 (1): 1–22. doi:10.26879/1172. ISSN 1094-8074. 
  24. Izquierdo-López, Alejandro; Caron, Jean-Bernard (2019). “A possible case of inverted lifestyle in a new bivalved arthropod from the Burgess Shale”. 《Royal Society Open Science》 6 (11): 191350. doi:10.1098/rsos.191350. PMC 6894550. PMID 31827867. 
  25. Zeng, Han; Zhao, Fang-Chen; Yin, Zong-Jun; Zhu, Mao-Yan (September 2021). “A new early Cambrian bivalved euarthropod from Yunnan, China and general interspecific morphological and size variations in Cambrian hymenocarines”. 《Palaeoworld》 (영어) 30 (3): 387–397. doi:10.1016/j.palwor.2020.09.002. 
  26. O’Flynn, Robert J.; Liu, Yu; Hou, Xianguang; Mai, Huijuan; Yu, Mengxiao; Zhuang, Songling; Williams, Mark; Guo, Jin; Edgecombe, Gregory D. (August 2023). “The early Cambrian Kylinxia zhangi and evolution of the arthropod head”. 《Current Biology》 33 (18): 4006–4013.e2. Bibcode:2023CBio...33E4006O. doi:10.1016/j.cub.2023.08.022. ISSN 0960-9822. PMID 37643622. 
  27. Briggs, D. E. G. (1981). “The Arthropod Odaraia alata Walcott, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia”. 《Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences》 291 (1056): 541–582. JSTOR 2395403. 
  28. Izquierdo-López, Alejandro; Caron, Jean-Bernard (2019). “A possible case of inverted lifestyle in a new bivalved arthropod from the Burgess Shale”. 《Royal Society Open Science》 6 (11): 191350. doi:10.1098/rsos.191350. PMC 6894550. PMID 31827867. 
  29. Izquierdo-López, Alejandro; Caron, Jean-Bernard (August 2024). “The Cambrian Odaraia alata and the colonization of nektonic suspension-feeding niches by early mandibulates”. 《Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences》 (영어) 291 (2027). doi:10.1098/rspb.2024.0622. ISSN 1471-2954. PMC 11463219 |pmc= 값 확인 필요 (도움말). PMID 39043240. 

외부 링크

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