真核生物

真核生物
有殻アメーバの1種ナベカムリ
分類
ドメ
イン
: 真核生物 Eukaryota
学名
Eukaryota
シノニム

Eukarya

和名
真核生物
英名
Eukaryote
クラスター[1]

真核生物(しんかくせいぶつ、ラテン語: Eukaryota: Eukaryote)は、動物植物菌類原生生物など、身体を構成する細胞の中に細胞核と呼ばれる細胞小器官を有する生物である。真核生物以外の生物は原核生物と呼ばれる。

生物を基本的な遺伝の仕組みや生化学的性質を元に分類する3ドメイン説では、古細菌(アーキア)ドメイン、細菌(バクテリア)ドメインと共に生物界を3分する。他の2つのドメインに比べ、非常に大型で形態的に多様性に富むという特徴を持つ。かつての5界説における動物界植物界菌界原生生物界の4界は真核生物に含まれている。

真核細胞の構造[編集]

真核生物の細胞は一般的に原核生物の細胞よりも大きく、場合によっては1000倍以上の体積を持つこともある。細胞内にはさまざまな細胞小器官がある。細胞核は必要な物質のみ透過する穴の開いた二重の膜で覆われており、核液と遺伝情報を保持する DNA を含んでいる。細胞のその他の部分は細胞質と呼ばれ、細胞骨格によって支えられている。

核の周囲を板状とチューブ状の小胞体が取り巻いている。チューブ状の物は滑面小胞体、板状の物は粗面小胞体と呼ばれており、粗面小胞体にはいくつものリボソームが張り付き、細胞内での物質の生成、伝達が原核生物と同程度に潤滑させる器官である。リボソーム内で合成されたタンパク質が小胞体に渡され、小胞に入れられて細胞全体に分配される。ほとんどの真核生物では小胞はゴルジ体に蓄積される。小胞には様々な種類があり、これらの動きを合わせて細胞内組織が構成されている。

その他にも多くの器官が存在している。原核細胞と異なり、真核細胞の中には異化作用と酸素の消費に関係するミトコンドリアがある。植物や藻の系列では細胞内に光合成を行う葉緑体も含まれている。葉緑体を内部に持つ原核生物も存在しているが、それぞれ別々に細胞内に取り込まれたと考えられている(細胞内共生説)。真核生物の多くは細胞表面に鞭毛繊毛があり、移動に使用したり、あるいは受容器官の働きをしている物もある。

繁殖[編集]

細胞分裂の際には、まず核分裂が行われる。一般に、核内のDNAは細胞分裂に先立って、より集められて染色体になり、DNAはこの染色体ごとに新しい2つの細胞のために糸状の構造(紡錘糸)によって分かれて運ばれる。分かれた染色体のコピーが渡される。これを有糸分裂と呼ぶ。真核生物の染色体は直鎖状であり、末端にはテロメアと呼ばれる構造がある。

ほとんどの真核生物では有性生殖が行われる。減数分裂後、染色体の半数体を2つ合わせて核の合成を行う。これには様々なパターンが存在する。

真核生物の起源[編集]

青字は細菌、緑字は真核生物、赤字が古細菌。左は古細菌を単系統とする説(3ドメイン系統樹)、右はエオサイト説。矢印はEF-1α/Tuに挿入が発生した地点を指す。エオサイト説の場合挿入は1回で済むが、3ドメイン系統樹の場合、2系統で同じ挿入が独立して起こったと仮定しなければならない

真核生物の起源は論争のある分野である。真核生物は少なくとも2種以上の生物が合体して誕生したことはほぼ定説となっており、ミトコンドリアはαプロテオバクテリア、葉緑体はシアノバクテリアに由来する説が有力である。

一方で、真核生物本体の起源には定説がなく、2018年現在、真核生物の本体は古細菌の姉妹群であるとする3ドメイン説が有名である一方、古細菌そのものとする2ドメイン説(エオサイト説)も支持を集めつつある。前者の立場では、古細菌に近い生物から真核生物が誕生したとし、後者はヘイムダル古細菌のような特殊化した古細菌から真核生物が進化したとする。いずれにせよ20億年前までには真核生物が成立したと考えられている。

最も古い真核生物の化石は、27億年前の地層から検出されたステランと呼ばれる真核生物に由来する有機物質である。また、真核生物の化石そのものも21億年前の地層から発見されている。ただし、これらの化石が真に真核生物由来かどうか、なお議論の必要がある。

新しい分類[編集]

五界説では、真核生物は動物、植物、菌類、原生生物の4つのに分類されていた。例えば、原生生物の分類体系であるLevine et al. (1980)は、国際原生動物学会の合意して図鑑や百科事典などに取り入れられていた。しかし近年では、分子系統解析などの研究成果を受け、真核生物の新しい分類体系が発表されている。例えば、動物と菌類は同一の系統に含まれるとしてオピストコンタにまとめられている。

現在広く受け入れられている分類体系として、国際原生生物学会(ISOP)による分類体系が存在する。この体系は2005年に発表され[2]、2012年[3]と2019年[4]に2度改訂されている。以下に2019年に出版された改訂版(Adl et al., 2019)の概観を表に示した[4][5]

Domain 生物の例
アモルフェア

Amorphea

アプソモナス類 Apusomonadida
Breviatea
アメーボゾア

Amoebozoa

ツブリナ類 Tubulinea アメーバ属ナベカムリ
Evosea 変形菌細胞性粘菌原生粘菌
Discosea
オピストコンタ

Opisthokonta

ホロゾア Holozoa 動物襟鞭毛虫
Nucletmycea 菌類微胞子虫
ディアフォレティケス

Diaphoretickes

Microheliella
Ancoracysta
Rappemonads
テロネマ類 Telonemia テロネマ
ピコゾア Picozoa ピコビリ藻
アーケプラスチダ

Archaeplastida

灰色藻類 Glaucophyta
紅藻類 Rhodophyceae
緑色植物 Chloroplastida 陸上植物緑藻
SAR

Sar

ストラメノパイル Stramenopiles 褐藻珪藻卵菌
アルベオラータ Alveolata 繊毛虫アピコンプレクサ渦鞭毛藻
リザリア Rhizaria 放散虫有孔虫
Haptista ハプト藻有中心粒類
クリプチスタ Cryptista クリプト藻
メタモナス類 Metamonada パラバサリア
Discoba ユーグレノゾアヘテロロボサ
Malawimodadidae
CRuMs
Ancyromonadida
ヘミマスティゴフォラ Hemimastigophora スピロネマ
Meteora

真核生物は、アモルフェアとディアフォレティケスの2つに大別される。さらにそれらは、スーパーグループと呼ばれる大きな系統群を含む。スーパーグループの1つであったエクスカバータは、その単系統性が不明なためメタモナス類、Discoba、Malawimonadidaeの3つに解体された。オピストコンタ、アプソモナス類、Breviateaは単系統群を形成すると考えられ、Obazoaと呼ばれる。

真核生物の系統関係の解明は現在も進展中であるため[6]、上記の分類体系は今後も改訂が続いていくと考えられる。

出典[編集]

  1. ^ Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G. B.; et al. (2012), “The Revised Classification of Eukaryotes”, J. Eukaryot. Microbiol. 59 (5): 429–493, http://www.paru.cas.cz/docs/documents/93-Adl-JEM-2012.pdf 
  2. ^ Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G. B.; Farmer, Mark A.; Andersen, Robert A.; Anderson, O. Roger; Barta, John R.; Bowser, Samuel S.; Brugerolle, Guy et al. (2005-10). “The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists” (英語). The Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399–451. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. ISSN 1066-5234. http://doi.wiley.com/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. 
  3. ^ Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G. B.; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Bass, David; Bowser, Samuel S.; Brown, Matthew W.; Burki, Fabien et al. (2012-09). “The Revised Classification of Eukaryotes” (英語). Journal of Eukaryotic Microbiology 59 (5): 429–514. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC: PMC3483872. PMID 23020233. http://doi.wiley.com/10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. 
  4. ^ a b Adl, Sina M.; Bass, David; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Schoch, Conrad L.; Smirnov, Alexey; Agatha, Sabine; Berney, Cedric et al. (2018-09-26). “Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes” (英語). Journal of Eukaryotic Microbiology: jeu.12691. doi:10.1111/jeu.12691. ISSN 1066-5234. PMC: PMC6492006. PMID 30257078. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/jeu.12691. 
  5. ^ 矢﨑, 裕規; 島野, 智之 (2020-02-29) (日本語), 真核生物の高次分類体系の改訂―Adl et al. (2019)について―, 日本動物分類学会, doi:10.19004/taxa.48.0_71, https://doi.org/10.19004/taxa.48.0_71 2020年3月24日閲覧。 
  6. ^ Burki, Fabien; Roger, Andrew J.; Brown, Matthew W.; Simpson, Alastair G.B. (2020-01). “The New Tree of Eukaryotes” (英語). Trends in Ecology & Evolution 35 (1): 43–55. doi:10.1016/j.tree.2019.08.008. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0169534719302575. 

外部リンク[編集]

ウィキスピーシーズには、真核生物に関する情報があります。
ウィキメディア・コモンズには、真核生物に関するカテゴリがあります。