Aveneae
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Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV.
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Aveneae Dumort., 1824 è una tribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Pooideae.[1]
Etimologia[modifica | modifica wikitesto]
Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Avena L., 1753 un nome latino per avena (nome volgare della pianta coltivata sin dall'antichità).[2] Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 luglio 1878) nella pubblicazione "Observations sur les Graminees de la Flore Belgique" (Observ. Gramin. Belg. 82)[3] del 1824.[4]
Descrizione[modifica | modifica wikitesto]
Phalaris brachystachys
(Phalaridinae)
Arrhenatherum calderae
(Torreyochloinae)
Echinopogon intermedius
(Echinopogoninae)
Briza media
(Brizinae)
- Il portamento delle specie di questo gruppo è cespuglioso o rizomatoso con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici annuali o perenni. I culmi, eretti (o incurvati) e abbastanza robusti, sono cavi a sezione più o meno rotonda. Sono presenti anche piante stolonifere, mentre non sono presenti i micropeli.[5][6][7][8][9][10]
- Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole.
- Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata.
- Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari (acuminate) e piatte o a volte filiformi. In Anthoxanthinae il lemma dei fiori sterili è più lungo; quello dei fiori bisessuali è indurito, lucido, con apice dentellato e con dei margini che racchiudono la palea. La lamina può essere convoluta.
- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate (o non ramificate) e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una grande pannocchia aperta. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Le infiorescenze in Amphibromus (Torreyochloinae) sono cleistogamiche (sono chiuse dalle guaine delle foglie inferiori).
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente, grandi, pendenti e oblunghe, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 1 o più fiori (fino a 8 - 10) con estensione della rachilla (quest'ultima può essere densamente pelosa). Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sotto ogni fiore (o solo il più basale). Le specie coltivate in genere non sono disarticolanti.
- Glume: le glume, con forme da lanceolate a ellittiche, generalmente racchiudono i fiori, ma a volte sono più corte; gli apici sono ottusi; la consistenza può essere erbacea o membranosa; la superficie possiede 7 - 11 venature longitudinali; le glume possono essere ricoperte da peli lanosi. In Phalaridinae la carena si presenta con un espandimento membranoso (ala) di interesse tassonomico. Le glume possono essere traslucide e hanno una venatura longitudinale.
- Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata; in genere è più corta del lemma. La palea dei fiori bisessuali può essere levigata e dura. In Agrostidinae la palea è ialina; la forma è minuta e a volte è mancante.
- Lemma: il lemma, con forme lanceolate-oblunghe, è glabro o con pubescenza nella pagina abassiale; l'apice è mucronato con due denti o sottili setole (il mucrone può essere anche genicolato); la consistenza può essere coriacea; la superficie possiede 5 - 9 venature longitudinali. In Briza (Brizinae) il lemma è gonfiato con base cordata.
- I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[6]
- *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente (ma anche glabro), ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti. In Agrostidinae sono due piuttosto corti con gli stigmi posti lateralmente.
- I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è breve o lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. A volte l'endosperma è liquido.
Riproduzione[modifica | modifica wikitesto]
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]
La famiglia di appartenenza di questa tribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500[9]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la tribù Aveneae è posizionata all'interno della sottofamiglia Pooideae.[1][5][6]
Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]
La tribù Aveneae, secondo le ultime ricerche filogenetiche, è composta da 9 sottotribù e diversi generi.[1] La tribù Aveneae, più precisamente, è descritta all'interno della supertribù Poodae L. Liu, 1980, ed è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae). Tutti i suoi generi appartengono al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Aveneae" (definito "Poeae chloroplast groups 1"[11] o anche "Plastid Group 1 (Aveneae-type)"[12]).
Filogenesi della tribù: questo gruppo è diviso in due grandi cladi. Un primo clade formato da 4 sottotribù e un secondo formato dalla supersottotribù Agrostidodinae.
- Primo clade:
- sottotribù Aveninae: la posizione filogenetica della sottotribù è ancora in fase di definizione: potrebbe formare un "gruppo fratello" con la sottotribù Anthoxanthinae[13], oppure essere, dal punto di vista evolutivo, in posizione più "basale" tra le sottotribù Torreyochloinae/Phalaridinae e la sottotribù Anthoxanthinae[11], oppure formare un "gruppo fratello" con la sottotribù Sesleriinae[14] (quest'ultimo caso è da approfondire in quanto le Sesleriinae appartengono al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae").[1]
- sottotribù Torreyochloinae: dalle analisi filogenetiche la sottotribù risulterebbe "gruppo fratello" al resto della tribù.[5] In alcuni studi le Torreyochloinae con la sottotribù Phalaridinae risultano formare un "gruppo fratello" in posizione "basale".[13] La sottotribù in base agli ultimi studi risulta monofiletica (non è altrettanto sicuro per i suoi generi).[1][15]
- sottotribù Phalaridinae: la posizione filogenetica della sottotribù non è ancora ben definita, secondo gli ultimi studi risulta formare un "gruppo fratello" con Anthoxanthinae (o Torreyochloinae). Nelle precedenti analisi filogenetiche la sottotribù Phalaridinae comprendeva anche il genere Anthoxanthum L., ora incluso in un'altra sottotribù (Anthoxanthinae).[1][16]
- sottotribù Anthoxanthinae: la posizione filogenetica della sottotribù non è ancora ben definita, secondo gli ultimi studi risulta formare un "gruppo fratello" con Phalaridinae[16]; oppure potrebbe essere inclusa alla "base" della supersottotribù.[1]
- Secondo clade (Supersottotribù Agrostidodinae):
- sottotribù Brizinae: all'interno della supersottotribù le Brizinae occupano una posizione più o meno "basale" (sono state le prime a divergere evolutivamente), mentre i due generi della sottotribù, alle analisi filogenetiche, formano un clade moderatamente supportato.[5]
- sottotribù Echinopogoninae: la Echinopogoninae occupa una posizione centrale.[13] Questo gruppo cladistico è fortemente supportato come monofiletico; mentre il genere Dichelachne risulta parafiletico.[1]
- sottotribù Calothecinae: la Calothecinae insieme alla Agrostidinae formano (probabilmente) un "gruppo fratello" e rappresentano il "core" della supersottotribù.[13] Chascolytrum, secondo i dati sul DNA nucleare, risulta inoltre monofiletico.[17]
- sottotribù Agrostidinae: questa sottotribù occupa una posizione vicina al "core" della supersottotribù e insieme alla sottotribù Calothecinae formano un "gruppo fratello".[13] Il gruppo della sottotribù Agrostidinae, caratterizzato dalle spighette con un solo fiore, è ben supportato dal punto di vista filogenetico dalle analisi sul DNA del plastidio.[1] Altre analisi tuttavia presentano altre possibilità da indagare ulteriormente.[18]
- sottotribù Hypseochloinae: la sottotribù Hypseochloinae occupa una posizione più o meno "basale". La monofilia di questo gruppo è supportata oltre che dai risultati delle analisi sul DNA, anche morfologicamente dai peculiari caratteri dei lemmi (non trovati altrove nella supersottotribù Agrostidodinae). Caratteri diagnostici per questo gruppo sono: le spighette hanno un solo fiore; le glume hanno 5 nervi; la parte apicale del lemma è profondamente bifido.[17]
Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglie (Pooideae):[5]
- la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
- le spighette sono compresse lateralmente;
- i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
- l'embrione è privo della fessura scutellare.
Le sinapomorfie relative alla tribù sono:[5]
- l'ilo è puntiforme;
- nell'endosperma sono presenti dei lipidi.
Le seguenti sinapomorfie sono relative alle singole sottotribù:[5]
- sottotribù Phalaridinae: i due fiori sterili in posizione prossimale sono ridotti a dei lemmi a forma di lembi.
- sottotribù Anthoxanthinae: le spighette hanno due fiori prossimali sterili (o uno anche staminale) ridotti a dei lemmi (quello sterile); le lodicule sono 2 oppure sono assenti.
- sottotribù Brizinae: le spighette sono quasi sferiche, con 2 fiori.
- sottotribù Echinopogoninae: i peli dei lemmi sono uncinati; i margini dei lemmi sono convoluti e ricoprono la palea con quattro ariste apicali e una abassiale; la consistenza dei lemmi è dura; l'ovario all'apice è pubescente.
- sottotribù Agrostidinae: un fiore per spighetta; la palea è minuta o mancante; l'apice del lemma ha quattro denti o barbe, più una barba centrale sul lato abassiale; i lemmi sono più rigidi delle glume; le glume si gonfiano attorno al frutto e si restringono all'apice e si allargano distalmente; i lemmi, nella stessa infiorescenza, possono essere barbati oppure no; gli internodi sono solidi; la disarticolazione avviene sotto le glume.
- sottotribù Hypseochloinae: il lemma a maturità diventa più duro e crostoso e con margini involuti.
Il cladogramma seguente, tratto dagli studi citati[1], presenta una possibile configurazione filogenetica della tribù.
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Sottotribù della tribù[modifica | modifica wikitesto]
La tribù si compone di 1 supersottotribù, 9 sottotribù, 33 generi e 1.052 specie:[5]
| Supersottotribù | Sottotribù | Generi | Specie | Distribuzione e habitat | Numeri cromosomici |
|---|---|---|---|---|---|
| Aveninae Presl, 1830 | 7 | 324 | Regioni temperate in tutto il mondo | 2n = 14, 28 e 42 | |
| Torreyochloinae Soreng & Davis, 2003 | 2 | 16 | Distribuzione cosmopolita (esclusa l'Europa e l'Africa) | 2n = 14 e 42 | |
| Phalaridinae Fr., 1835 | Un genere: Phalaris L. | 17 | Distribuzione relativa alle regioni temperate di tutto il mondo | 2n = 12, 14, 28, 29 e 42 | |
| Anthoxanthinae A. Gray, 1856 | Un genere: Anthoxanthum L. | 17 | Distribuzione relativa alle regioni temperate (e artiche) di tutto il mondo | 2n = 10, 20, 28, 42 e 56 | |
| Agrostidodinae Soreng, 2017 | Brizinae Tzvelev, 1968 | 2 | 6 | La distribuzione delle specie di questo gruppo è mediterranea | 2n = 8, 10, 14 e 28 |
| Echinopogoninae Soreng, 2017 | 5 | 17 | La distribuzione è confinata nell'emisfero meridionale, principalmente in Australasia. Solamente il genere Relchela è endemico del Sud America meridionale. | 2n = 42 | |
| Calothecinae Soreng, 2015 | Un genere: Chascolytrum Desv. | 23 | La distribuzione è relativa all'areale che va dal Messico alla Bolivia, al Brasile e fino al Sud America meridionale | 2n = 28 | |
| Agrostidinae Fr., 1835 | 12 | 630 | Tutto il mondo in regioni soprattutto temperate | 2n = 14, 28, 35, 42, 56 e 70 | |
| Hypseochloinae Röser & Tkach, 2019 | Un genere: Hypseochloa C.E.Hubb. | 2 | endemico delle alte quote sul Monte Camerun (Africa occidentale). Si trova anche in Tanzania |
Note.
- Alcuni Autori separano la specie Briza maxima L. dal suo genere originario e pongono la specie nel genere Macrobriza (Tzvelev) Tzvelev, 1987 con il nome Macrobriza maxima (L.) Tzvelev, 1993; questa entità per il momento non è assegnata a nessua sottotribù.[1]
- La supersottotribù Agrostidodinae Soreng, 2017 contiene 5 sottotribù, 21 generi e 678 specie
- La posizione filogenetica della sottotribù Anthoxanthinae è incerta (secondo alcuni studi potrebbe essere inclusa nella supersottotribù).
Specie della flora italiana[modifica | modifica wikitesto]
Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo (il numero delle specie può essere approssimativo).
- Sottotribù Aveninae
- Arrhenatherum con 3 specie (5 in Europa).[19][20]
- Avena con 8 specie (24 in Europa).[21][22]
- Helictotrichon con 5 specie (12 in Europa).[23][24]
- Lagurus con 1 specie (1 in Europa).[25][26]
- Trisetaria con 14 specie (39 in Europa - compreso Trisetum).[27][28]
- Sottotribù Phalaridinae
- Sottotribù Anthoxanthinae
- Anthoxanthum con 4 specie (8 in Europa).[31][32]
- Sottotribù Brizinae
Alcune specie[modifica | modifica wikitesto]
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Note[modifica | modifica wikitesto]
- ^ a b c d e f g h i j k Tkach et al. 2019.
- ^ Etymo Grasses, pag. 93.
- ^ BHL - Biodiversity Heritage Library, su biodiversitylibrary.org. URL consultato il 26 settembre 2019.
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 26 settembre 2019.
- ^ a b c d e f g h Kellogg 2015, pag. 233.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
- ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
- ^ a b PeerJ 2018, pag. 22.
- ^ Soreng et al. 2007, pag 440.
- ^ a b c d e Soreng et al. 2017, pag.284.
- ^ Saarela et al.2017, Figura 1.
- ^ Saarela et al.2017.
- ^ a b Saarela et al. 2010, pag.572.
- ^ a b Tkach et al. 2019, pag.21.
- ^ Saarela et al.2017, pag 58.
- ^ Conti et al. 2005, pag. 57.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 20 luglio 2019.
- ^ Conti et al. 2005, pag. 60.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 20 luglio 2019.
- ^ Conti et al. 2005, pag. 104.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 20 luglio 2019.
- ^ Conti et al. 2005, pag. 117.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 20 luglio 2019.
- ^ Conti et al. 2005, pag. 178.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 20 luglio 2019.
- ^ Conti et al. 2005, pag. 141.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 26 settembre 2019.
- ^ Conti et al. 2005, pag. 54.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 26 settembre 2019.
- ^ Conti et al. 2005, pag. 47.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 26 settembre 2019.
- ^ Conti et al. 2005, pag. 63.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 26 settembre 2019.
Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]
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- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
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- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 27 settembre 2019 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
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- Marian Schubert, Thomas Marcussen, Andrea Sanchez Meseguer e Siri Fjellheim, The grass subfamily Pooideae: late Cretaceous origin and climate-driven Cenozoic diversification, in BioRxiv, 2018.
- Jeffery M. Saarela, Roger D. Bull, Michel J. Paradis, Sharon N. Ebata, Paul M. Peterson, Robert J. Soreng, and Beata Paszko, Molecular phylogenetics of cool-season grasses in the subtribes Agrostidinae, Anthoxanthinae, Aveninae, Brizinae, Calothecinae, Koeleriinae and Phalaridinae (Poaceae, Pooideae, Poeae, Poeae chloroplast group 1), in PhytoKeys, vol. 87, 2017, pp. 1-139.
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- Natalia Tkach, Julia Schneider, Elke Döring, Alexandra Wölk, Anne Hochbach, Jana Nissen, Grit Winterfeld, Solveig Meyer, Jennifer Gabriel, Matthias H. Hoffmann & Martin Röser, Phylogeny, morphology and the role of hybridization as driving force of evolution in grass tribes Aveneae and Poeae (Poaceae) (PDF), in bioRxiv, 2019.
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