Filograma

En taxonomía, se llama filograma (phylogram) o diagrama filético (phyletic diagram) a un diagrama que representa la historia filogenética de un grupo en forma de una secuencia de organismos ancestros y descendientes, convencionalmente diagramado como líneas que representan los linajes, nodos que representan los puntos de divergencia entre ellos, nodos terminales que representan el ancestro (en el sector inferior) y los linajes derivados (en el sector superior) y en sus ramas puede estar representada de diferentes formas la modificación evolutiva dentro de cada linaje independiente luego de la divergencia. Los linajes se caracterizan por ser "cohesivos" en cada momento y "continuos" en el tiempo, su pool genético está integrado pero cambia a lo largo del tiempo, por lo que no necesariamente representan similitud fenotípica ni genotípica (Simpson 1961,^[2]​ Mayr 1963,^[3]​ Ghiselin 1974,^[4]​ Hull 1976,^[5]​ 1978,^[6]​ Wiley 1978,^[7]​ Hennig 1966,^[8]​ 1975,^[9]​ Platnick 1977^[10]​:97, como citados en Hull 1979^[11]​). Otras convenciones pueden incluir la desviación y el largo de la rama como medida de la velocidad a la que ocurrió la divergencia, la terminación de una línea como un evento de extinción, líneas de puntos como sectores dudosos y líneas de diferente grosor como medidas del número relativo de organismos que componen el linaje.^[11]​ Compárese con dendrograma.

Los filogramas son utilizados por los sistemáticos evolutivos.

Según E Mayr (1978^[12]​), "el árbol filogenético tradicional [es decir, que represente tanto ramificación como grados de modificación evolutiva dentro de cada línea filética^[13]​:80] es la forma más frecuentemente usada de filograma". En particular el filograma introducido por E. Mayr posee ramas de diferente longitud desde el nodo del ancestro común, de forma de ubicar a los grupos hermanos a diferente distancia del ancestro según su grado de divergencia con el mismo (como introducido en 1969^[14]​:256 según él mismo lo cuenta en 1978^[12]​). Aparentemente era opcional a la topología el ángulo entre cada rama y la continuación de la línea recta dada por el linaje ancestral como la expresión del grado de divergencia en relación con el ancestro.^[1]​ Para E. Mayr la diferencia entre un cladograma y un filograma era el largo de las ramas. Mayr (1981^[1]​:514): "La información sobre las autapomorfías es la que permite la conversión de un cladograma en un filograma [en el sentido restringido por Mayr] ...Los dos dispositivos topológicos pueden ser trasladados a un ranking para decidir categorías de grupos hermanos."

El término "cladograma" (cladogram) fue introducido en 1965 en dos publicaciones diferentes.^[12]​^[11]​ Mayr (1978^[12]​): "Se volvió aparente poco después de 1953 [después de Mayr, Linsley y Ursinger 1953 Methods and Principles of Systematic Zoology] que había muchos tipos diferentes de dendrogramas, y Mayr y Camin & Sokal, sin conocimiento de la otra parte, propusieron el 29 de diciembre de 1964 los términos cladograma y fenograma en el mismo simposio de la Society of Systematic Zoology en Knoxville, Tennessee. Un cladograma es un dendrograma que describe la ramificación del árbol filogenético sin diagramar las tasas de divergencia." La definición de dendrograma daba el paso inferencial a filogenia todavía en Mayr (1965^[13]​)p.82-83: "Si bien la definición original (Mayr, Linsley y Usinger 1953^[15]​) fue menos precisa que deseada, no dejaba dudas que el término dendrograma aplica a un diagrama inferido de descendencia", y en 1965^[13]​ no está de acuerdo con la definición matemática, sin inferir descendencia, que utilizan "los feneticistas" del término dendrograma. En Camin y Sokal (1965:^[16]​ 312): "Sugerimos el término cladograma para distinguir un dendrograma cladístico de uno fenético que podría ser llamado un fenograma (Ernst Mayr 1965^[13]​ ha sugerido independientemente los mismos términos con significados idénticos)." (Dupuis en su review de 1984^[17]​ interpreta que Camin y Sokal llegaban solo por métodos fenéticos a un dendrograma cladístico, pero ellos mismos^[16]​ comentan que el método que propusieron "parece ser el método filético profesado por los taxónomos ortodoxos"^{[cita 1]}​, y si bien en esa época no lo veían como algo todavía viable^{[cita 1]}​ estaban desarrollando métodos fenéticos -que parten de un observador ciego en lo que respecta a la evolución de cada carácter^[19]​^[20]​- como parte activa en la búsqueda de relaciones cladísticas.^{[cita 2]}​^{[cita 1]}​) Hennig, quien primero^[11]​ desarrollara los que en 1965 se llamarían cladogramas, o cladogramas hennigianos, también superponía la interpretación de un diagrama filético al dendrograma obtenido por su método (p.ej. en Hennig 1965^[21]​ en la p.98 se observa un dendrograma "hennigiano", y en la p.113 los nodos marcados como ancestros, es decir un filograma "hennigiano"). Como DL Hull (1979^[11]​) ya ha hecho notar,^[1]​ "las clasificaciones cladísticas no representan el orden de ramificación de grupos hermanos, sino el orden de emergencia de caracteres derivados únicos",^[11]​ por lo que para superponer una interpretación filética "tienen que hacer la suposición arbitraria de que nuevas apomorfías se originan cada vez que una línea [filética] se ramifica de su línea hermana. Esto es poco probable en la mayoría de los casos".^[1]​ Los métodos de análisis cladísticos no pueden discernir "relaciones no cladísticas" como la especiación sin la aparición de al menos un carácter derivado único en cada línea filética hija, la evolución reticulada, las especiaciones múltiples, ni la especiación dentro de un mismo linaje entre dos ramificaciones.^[11]​

En visores de árboles filogenéticos informatizados se introdujo el filograma como un diagrama con ramas de diferente longitud, la longitud expresa el grado de divergencia del grupo con respecto al nodo.^[22]​^[23]​^[24]​ Los hay "rectangulares",^[23]​^[22]​ "radiales"^[23]​ y "circulares".^[23]​

• 
  Filograma "rectangular" (y girado 90º, sin raíz), el largo de las ramas horizontales, sin contar el largo de las ramas verticales que sólo se utilizan para dividir los linajes, representa el número de cambios evolutivos.^[22]​^[23]​
• 
  Filograma "radial" (y sin raíz).^[23]​
• 
  Cladograma "circular" (y sin raíz), si el largo de las ramas representara el número de cambios evolutivos, entonces sería un filograma circular.^[23]​

La definición de cladograma fue cambiando con el tiempo y en los '1970 se prefería evitar el paso inferencial a filograma y presentarlos como esquemas de orden de emergencia de sinapomorfías, algunas de ellas coincidirían y otras no con el orden de división de linajes, y los cladistas introdujeron la diferencia explícita entre "cladograma" y "árbol filogenético" (referencias^[11]​). Entre los evolucionistas actuales como T Cavalier-Smith (p.ej 2010^[25]​) parece encontrarse la misma diferencia. "No puede dejar de enfatizarse que un cladograma hennigiano no es un árbol filogenético, los cladogramas no tienen ancestros..."^[25]​

Citas[editar]

Referencias[editar]